CHAPITRE II RÉCENSION

Table des matières

Au fil de l’évolution, certaines espèces animales se sont développées et ensuite adaptées aux contraintes imposées par leur milieu de vie (Darwin, 1859). Dès lors, la marche des ancêtres de l’homme est devenue bipède. Cette nouvelle forme d’organisation nécessite un contrôle fort différent puisque la structure squelettique, érigée de tout son long, est soumise au même champ gravitationnel. Bernstein (Bernstein, 1967) soutenait qu’une action du système nerveux devait également tenir en compte les forces non-musculaires (la force d’inertie du corps, les forces réactives) pour réaliser un mouvement. La force d’inertie représente la résistance qu’un corps, en raison de sa masse, oppose à toute accélération intrinsèque aux mouvements[1]. Les forces réactives proviennent des différentes aires de contact entre le corps de l’homme et son environnement. Ces aires de contact servent d’appui permettant, au moment opportun, d’accélérer le centre de masse du corps (par exemple lors d’un saut) ou de le décélérer (par exemple lorsqu’on s’agrippe à un objet pour contrôler une perte d’équilibre en station debout). Certains mouvements propulsant le corps naissent donc d’une interaction (force) avec un objet fixe de notre environnement. Ainsi, l’homme a adapté sa posture et contrôlé l’équilibre des multiples segments de son corps dans le champ gravitationnel terrestre en utilisant seulement deux aires d’appui au sol. Par un jeu d’action et de réaction avec le sol et d’un contrôle musculaire adéquat, le maintien de la verticalité des segments du corps est possible.

On peut également observer cette forme d’adaptation par l’étude de l’ontogenèse des habilités motrices chez l’homme, particulièrement lors de l’apprentissage du maintien de l’équilibre et de la locomotion. Le développement des acquis moteurs serait fait au cours de l’affinement du cortex cérébral et des circuits spinaux (par exemple le générateur de patrons spinaux) (Forssberg, 1985). D’autres auteurs préfèrent attribuer l’émergence d’une habileté motrice à la dynamique du mouvement et aux propriétés d’auto-organisation du système sensori-moteur (Kugler et al., 1980). Quoiqu’il en soit, l’apprentissage d’une nouvelle habilité s’exécute typiquement à faible vitesse et de manière peu flexible : la co-activation de muscles antagonistes (aux fonctions opposées) est caractéristique d’un mouvement immature (Thelen & Fisher, 1983). Au départ, le contrôle d’un acte moteur nouveau sollicite les afférences périphériques. Les centres nerveux supérieurs sont informés en permanence de ce qui est exécuté par rapport à ce qui a été demandé pour que les corrections puissent être faites. La progression de l’apprentissage rend accessoire les longues boucles périphériques en perfectionnant la commande motrice efférente générée par les centres nerveux supérieurs. De l’enfance à la maturité physique, l’évolution est remarquable. Avec un apprentissage rigoureux, certaines personnes arrivent même à maintenir leur équilibre en réduisant au minimum leurs aires d’appuis avec l’environnement. À titres d’exemples, le funambule qui déambule sur un fil de fer et le danseur de ballet qui maintient son équilibre sur la pointe des pieds, mettent en évidence les limites définissant la notion de stabilité. Malheureusement, ces acquis moteurs deviennent parfois hésitants et même déficients avec la maladie et le vieillissement.

La perte d’équilibre (chute) et la perte d’autonomie sont deux problèmes communs associés au vieillissement (Baker & Harvey, 1985; Black et al., 1993). Chez les personnes âgées, la chute est la principale cause de mort accidentelle et d’admission aux soins d’urgence dans les hôpitaux. Quarante pourcents des admissions dans les hôpitaux pour des personnes âgées de plus de 65 ans est occasionné par une chute, et environ la moitié des personnes hospitalisées sont orientées vers une résidence pour personnes non-autonomes (Sattin et al., 1990). Aux États-Unis seulement, les chutes provoquent annuellement plus de 270,000 fractures de la hanche, entraînant des coûts d’hospitalisation estimés entre sept et dix milliards de dollars (U.S.) (Hayes et al., 1996). Une femme sur cinq aura une fracture à la hanche avant l’âge de 80 ans et ce ratio s’élève à une femme sur deux avant l’âge de 90 ans (Kannus et al., 1999). Plus de quarante pourcents des victimes d’une fracture à la hanche meurent à l’intérieur des six mois suivant la blessure (Evans et al., 1979) et celles qui survivent, regagnent rarement le niveau de mobilité qu’elles maîtrisaient avant la blessure (Nevitt, 1994; Greendale et al., 1995). En plus des séquelles médicales, des problèmes psychologiques, tel que la peur de chuter, amènent les personnes âgées à l’inactivité, à la perte d’autonomie, à l’anxiété et au retrait social (Murphy & Isaacs, 1982; Maki et al., 1991; Arfken et al., 1994; Tinetti et al., 1994b). Avec la génération des « bébés boumers » qui vieillit, l’incidence des problèmes associés à la perte d’équilibre en station debout risquent d’augmenter de façon exponentielle. Il est donc nécessaire de comprendre les mécanismes responsable du maintien de l’équilibre orthostatique et d’identifier les faiblesses de ces mécanismes afin d’apporter l’aide technique nécessaire à ces personnes.

Bien que les sujets participant aux études expérimentales de cette thèse soient de jeunes adultes (<45 ans), il est tout même nécessaire de comprendre comment le système nerveux s’adapte à diverses contraintes telles qu’une fatigue musculaire, une douleur et une perturbation externe. Ces diverses contraintes affectent régulièrement le cours de l’existence de tous les individus. Il est permis d’inférer que tout changement comportemental observé sur de jeunes individus en santé peut se traduire, au mieux, au même changement d’un individu d’un certain âge. Les conséquences réelles de ces contraintes peuvent interagir négativement avec les effets connus du vieillissement (atrophie musculaire, capacités musculaires, sensorielles et cognitives diminuées (Teasdale et al., 1993; Luchies et al., 1994; McIlroy & Maki, 1996; Thelen et al., 1997; Tang & Woollacott, 1998; Lord et al., 1999; van den Bogert et al., 2002). La dernière étude présentée dans cette thèse fera le pont entre les capacités réduites d’un individu (associées au vieillissement ou aux contraintes présentées dans cette thèse) et la notion de limite de stabilité d’un maintien de l’équilibre en station debout.

Selon les lois de la physique mécanique Newtonienne, l’équilibre d’un système mécanique est accompli lorsque la somme des forces et des moments de force agissant en tout point sur celui-ci sont nulles. Par ailleurs, l’état d’équilibre ou de déséquilibre dépend autant de la position et de la vitesse des variables contrôlées du système. La stabilité peut ainsi être définie en considérant un ensemble d’états qui combine la position et la vitesse de plusieurs variables. Au sens de Lyapunov, les variables observées d’un système mécanique resteront dans une région autour d’un état stable, aussi longtemps qu’elles sont initialement proche de cet état stable. Les variables convergeront définitivement vers un état stable si les variables sont initialement à l’intérieur d’une certaine distance de cet état stable (asymptotiquement stable) (Hagan et al., 1996). Deux théorèmes mathématiques permettent d’assurer la stabilité théorique d’un système. Le théorème de stabilité de Lyapunov introduit un concept généralisé permettant de valider une fonction d’énergie associée au système. La stabilité du système dépend fortement des conditions initiales. Si la fonction d’énergie du système décroît à travers l’espace formé par les variables d’état, alors le système va se stabiliser vers un point minimum d’énergie. Le théorème d’invariance de Lasalle clarifie le théorème précédent lorsque la dérivée de la fonction reste constante et permet de déterminer si les variables font partie d’un ensemble invariant (points d’attraction locaux ou globaux) ou autre (point de selle ou minimum faible). Finalement, ce théorème nous indique les points d’équilibre de stabilité et les régions d’attraction de ces points d’équilibre.

L’équilibre orthostatique de l’homme ne déroge pas à ces concepts de la physique. L’équilibre statique est maintenu lorsque la somme des forces et des moments de force agissant sur le corps de l’homme est nulle. D’une part la force gravitationnelle agit de manière à attirer tout corps possédant une masse vers le centre de la terre. D’autre part les forces de réactions, réparties entre les aires de contacts de l’homme et de l’environnement (i.e. les pieds et le sol), soutiennent le corps. L’action de la force gravitationnelle est concentrée au centre de masse (CM) d’un corps, i.e. l’emplacement où la distribution de la masse du corps est également répartie tout autour. Il est donc convenu de dire que l’action de la force gravitationnelle agit au CM du corps de l’homme (De motu animalium, tome 1, écrit par Borelli en 1680, fut un des premiers ouvrages montrant que la force gravitationnelle agit au CM du corps humain). De même que la pression (mesure de la force par unité de surface) qu’exercent les pieds sur le sol peut être simplifiée par une force résultante caractérisée par une grandeur et une coordonnée définissant le point d’application de la force résultante (centre de pression des forces résultantes des pieds sur le sol – CP). Comme le CM est situé au-dessus du sol, dès que les forces de réaction au sol et la force gravitationnelle ne sont plus parfaitement alignées (la position du CM est différente de celle du CP), un moment de force apparaît et tend à précipiter la chute du corps (la chute sera vers l’avant si le CM est devant le CP et vers l’arrière si le CM est derrière le CP). L’alignement imparfait de ces deux forces provoque donc une instabilité. Le CP (associée à une variable de contrôle) est déplacé plus vite, plus loin, à droite, à gauche en avant et en arrière pour ramener et garder l’ensemble du corps au voisinage d’une position de confort. Ainsi, en état d’équilibre, le corps se trouve entre deux forces alignées, égales et opposées, d’une part l’action de la force gravitationnelle sur le CM du corps et d’autre part la force résultante des réactions du sol sur lequel le corps est principalement appuyé. En plus des forces externes, plusieurs sources de perturbation interne au corps peuvent créer de minimes forces ici et là sur la structure squelettique (Ishida & Imai, 1980; Hunter & Kearney, 1981; Fitzpatrick et al., 1992a). Ces efforts internes proviennent des mouvements respiratoires et de l’action des muscles lisses et cardiaques (où la régulation de la contraction de ces muscles est jugée involontaire (Marieb, 1993)). De plus, les contractions du muscle cardiaque provoquent une circulation du sang à travers tout le corps perturbant ainsi de manière stochastique la structure squelettique (Collins & De Luca, 1993). Finalement, il se peut qu’un bruit aléatoire lié aux commandes nerveuses puisse entraîner aussi des oscillations posturales (Loram et al., 2001).

Pour maintenir l’équilibre du corps, les actions des différents muscles squelettiques impliqués dans le maintien de la verticalité des différents segments du corps et dans le contrôle des appuis au sol doivent être parfaitement coordonnées et équilibrées. Le jeu d’activation de ces muscles permettrait de contrebalancer à tout moment la force gravitationnelle, les forces internes et leurs moments de force. Alors dans ces conditions seulement, le système serait en équilibre statique parfait. Toutefois, l’action des muscles est contrôlée par des influx nerveux (commandes) circulant à travers des milliers de réseaux de neurones connectés entre eux par des synapses qui transmettent l’influx d’une branche à une autre par un échange d’ions disponibles (Rigal, 1995). L’action motrice est déclenchée de façon automatique ou consciente à travers des circuits complexes composés de réseaux de neurones. Il est reconnu que les commandes envoyées aux muscles squelettiques lors d’une action motrice sont reproductibles mais intrinsèquement variables. Cette variabilité est proportionnelle à l’intensité désirée de l’effort (Schmidt et al., 1979) et elle est également dépendante de l’état périphérique et central du système nerveux. Il est donc permis de dire que le corps de l’homme n’est jamais en parfait équilibre.

Selon Gagey[2], le terme stabilisation fait référence à la capacité du système à revenir en équilibre lorsqu’il en est écarté. L’homme est capable de maintenir la position du CM à l’intérieur d’une zone d’à peine un centimètre carré. Cette zone fait partie de son polygone de sustentation, i.e. l’aire de contact entre les pieds et le sol. Lorsque la position du CM s’écarte des limites de normalité de cette zone, l’individu est encore très loin de la perte d’équilibre. D’ailleurs, intuitivement, une perte d’équilibre se produirait lorsque la position du CM serait à l’extérieur des limites du polygone de sustentation. À cet effet, de récentes études ont montré que cette notion de « limite d’équilibre » impliquait un autre paramètre : la vitesse à laquelle le CM voyage à l’intérieur du polygone de sustentation. En effet, Pai et Patton (1997) ont montré qu’il existe une vitesse limite du CM pour chaque position du CM à l’intérieur de la base de sustentation (Figure 1). Par exemple, la vitesse limite du CM est de 0.34 m/s lorsque la position du CM est située à 50 % de la longueur du pied (pour un individu mesurant 1.78 m). Ces résultats, provenant de simulations mathématiques réalisées sur un modèle mécanique, ont été validés à l’aide de données comportementales recueillies expérimentalement : se lever debout à partir d’une position assise (Pai & Patton, 1997), exécuter une force de traction à l’aide des membres supérieurs sur une corde fixée au mur après un déséquilibre auto-initié vers l’arrière (Patton et al., 1999; Patton et al., 2000) ou contrer une force de perturbation appliquée au niveau du CM (approximativement équivalent à la position du nombril) propulsant le sujet vers l’avant (Pai et al., 1998). La limite d’équilibre prédite par ce modèle est sensible à la force maximale qu’un individu peut produire, à la longueur antéro-postérieure du polygone de sustentation de l’individu et à d’autres paramètres reliés à l’environnement (par exemple, le coefficient de friction au sol).

Figure 1 : Limite d’équilibre.

La zone grise représente l’ensemble des combinaisons de vitesse et de position du centre de masse d’un équilibre stable en station debout avec double support. La figure a été modifiée de sa version originale (Pai & Patton, 1997). © Elsevier, 1997. Tous droits réservés.

Le modèle mécanique en question est un pendule inversé possédant un axe de rotation ou un degré de liberté (Figure 2). En station debout, les oscillations des parties du corps (cheville, genou, hanche et épaule) sont synchronisées; les mouvements du corps se font autour de la cheville à la manière d’un pendule inversé (Gurfinkel & Osevets, 1972; Gatev et al., 1999) autour d’une position de référence (Gurfinkel et al., 1995). À cet effet, Johansson et al. (Johansson et al., 1988) a démontré que le comportement d’un individu en station debout était semblable à celui d’un pendule inversé. Le maintien de l’équilibre orthostatique dans le plan sagittal relatif à un individu se fait principalement en contrôlant les muscles des chevilles (le tibial antérieur et le triceps sural) (Day et al., 1993). Bien entendu, le contrôle du maintien de l’équilibre en station debout ne se fait pas uniquement à l’aide de ces muscles. D’autres muscles posturaux sont impliqués dans le contrôle des mouvements posturaux dans le plan frontal. De plus, le maintien de l’alignement vertical des différents segments du corps se fait en contrebalançant l’effet de la force gravitationnelle et l’effet dynamique (dynamique inter-segmentaire).

Figure 2 : Pendule inversé.

La signification des symboles est la suivante : m représente la masse totale du corps (moins celle des pieds), g représente la constante gravitationnelle, θ représente l’angle d’inclinaison du corps par rapport à l’axe vertical, r représente la distance entre la cheville et le centre de masse du corps, Fz/a, Fx/a et Ta représentent respectivement les forces internes aux chevilles selon les axes vertical et horizontal et le moment de force aux chevilles, ha indique la hauteur de la cheville par rapport au sol, Wf et df représentent respectivement le poids des pieds et la distance horizontale entre le centre de masse des pieds et l’axe de la cheville, Fz/e, Fx/e, Te et de représentent respectivement les forces de réaction au sol selon les axes vertical et horizontal, le moment de force externe appliqué au sol et la distance horizontale entre le point d’application de la force verticale Fz/e et l’axe de la cheville. La figure est tirée de Zatsiorsky & King (1998). © Elsevier, 1998. Tous droits réservés.

L’implication d’un grand nombre d’articulations (notamment la hanche et le genou) a également été montrée lorsque le maintien de l’équilibre orthostatique était fortement perturbé (Nashner & McCollum, 1985) ou contraint par un contexte environnemental incertain (Maki & Whitelaw, 1993; Burleigh & Horak, 1996). Ainsi, l’analogie au système mécanique est parfois mise à l’épreuve, spécialement lors de perturbations importantes.

Certains associent la limite d’équilibre à la notion de stabilité (Pai & Patton, 1997). Un état stable est observé tant et aussi longtemps que la combinaison position-vitesse du CM d’un individu demeure à l‘intérieur de la limite d’équilibre. À cet effet Pai et al. (Pai, 2003) ont montré que, lorsque des individus soumis à de fortes perturbations engageaient un pas de rattrapage, leur modèle dynamique prédisait correctement un pas de rattrapage dans 67.1 % de tous les essais (i.e. lorsque la combinaison position-vitesse du CM de ceux-ci excédait la limite d’équilibre). Les 32.9 % restants seraient dus à la peur de tomber d’un individu, ou à d’autres phénomènes psychologiques pouvant altérer les processus de décision. D’autres associent la notion de stabilité au minimum d’excursion du CM à l’intérieur de la base de sustentation (Koozekanani et al., 1980). Selon ces auteurs, le système nerveux contrôle les mouvements du corps de façon à maximiser, en tout temps, l’écart entre la position du CM et les limites du polygone de sustentation.

La notion de stabilité est également déterminée par un ensemble de contraintes biomécaniques et neurales. Kuo (1995) a montré que les mouvements relatifs d’un segment du corps humain par rapport à un autre étaient limités à un ensemble de vecteurs d’accélération déterminé par la configuration et les propriétés physiques des muscles. Le mouvement d’un segment est non seulement contraint en amplitude, en vitesse et en accélération, mais également par le mouvement d’un segment connecté à celui-ci. La largeur des appuis au sol influence aussi la nature des oscillations posturales (Day et al., 1993; Gatev et al., 1996). Finalement, Corbeil et al. (2001) ont montré qu’un ensemble de commandes motrices contrôlant le retour à l’équilibre suite à une déstabilisation vers l’avant est limité par les composantes temporelles reliées à la commande motrice et également par l’anthropométrie d’un individu.

La stabilité du corps dans l’espace n’est peut-être pas une grandeur mesurable mais une faculté, la faculté du corps à revenir au voisinage d’une position de confort lorsqu’il en est écarté. D’un point de vue clinique, la notion de stabilité d’un maintien d’équilibre en station debout prend tout son sens. Le clinicien doit parvenir à détecter un individu à risque de perte d’équilibre et lui donner les moyens pour corriger et améliorer sa capacité à se maintenir en station debout. D’un point de vue scientifique, il est nécessaire de comprendre l’ensemble des mécanismes mis en jeu par le système nerveux pour maintenir l’équilibre face à diverses contraintes. Le scientifique doit découvrir l’origine des défaillances causant une perte de stabilité. Ces thèmes seront ultérieurement abordés dans les sections suivantes.

Le lien entre le système nerveux et l’action a été étudié depuis plusieurs décennies à l’aide de données comportementales. La capacité de compréhension par l’observation et la mesure se heurte à la complexité du système nerveux. Le système nerveux a évolué de manière à réussir une action. Il est composé de sous-systèmes partiellement indépendants (sommairement les systèmes nerveux central et périphérique). La compétence de celui-ci est engendrée par les interactions de ses sous-systèmes. L’organisation du système nerveux est complexe : il est composé d’un nombre infiniment élevé de liens biologiques (par exemple, le cerveau humain possède plus de 1011 cellules nerveuses et jusqu’à 104 synapses par cellules nerveuses (Hagan et al., 1996)) et plus de 600 muscles (Rigal, 1995) prêt à actionner un ensemble de composantes du corps humain. Les cellules nerveuses et leurs connexions synaptiques définissent les réseaux et les systèmes desquels émergent l’action et le comportement.

Une commande motrice sollicitant une coordination musculaire requiert l’identification des muscles synergiques, l’inhibition des antagonistes et un synchronisme adéquat dans l’ordre de sollicitation. À un niveau musculaire, les choix impliquent une détermination du nombre d’unités motrices et de la fréquence de décharge permettant le recrutement. La réussite d’une action dépend en particulier de l’interaction entre la commande descendante provenant des centres supérieurs (tels que le cortex cérébral, les noyaux moteurs sous-corticaux et le cervelet), les propriétés intrinsèques de la périphérie et les retours sensoriels.

Les muscles squelettiques sont striés et attachés au squelette. Essentiellement, les muscles permettent de mouvoir des parties du corps, le maintien de la posture et la stabilité des articulations. Le muscle est composé de plusieurs cellules musculaires. Chaque muscle reçoit au moins un nerf moteur constitué de plusieurs axones de neurones moteurs. Une unité motrice rassemble une collection de fibres musculaires homogènes innervée par un seul neurone moteur (motoneurone). Le corps cellulaire d’un neurone moteur se trouve dans la moelle épinière. Les terminaisons des axones rejoignent plusieurs cellules musculaires, dont chacune établit une jonction neuromusculaire avec une seule cellule musculaire. Lorsqu’un neurone moteur déclenche un potentiel d’action, toutes les cellules musculaires qu’il innerve répondent par une contraction. La régulation de la contraction des cellules des muscles comprend la production et la transmission d’un potentiel d’action le long du sarcolemme et le couplage excitation-contraction. Le potentiel d’action se déclenche, selon la loi du tout ou rien, lorsqu’un neurotransmetteur (acétylcholine ou Ach) est libéré par les terminaisons nerveuses entraînant la dépolarisation de la perméabilité de la membrane du sarcolemme. Ce potentiel d’action déclenche la libération des ions calcium entraînant la contraction de la cellule musculaire. La force de la contraction dépend du nombre et de la taille des cellules musculaires : plus elles sont nombreuses et grosses plus la force est grande. La force de la contraction dépend également des éléments élastiques en série et du degré d’étirement du muscle. Sommairement, par une analyse histologique, on peut distinguer deux types de cellules musculaires : les fibres à contraction rapide (fatigables, les enzymes métaboliques présentent dans ces fibres sont ceux du métabolisme anaérobique), les fibres à contraction lente (résistantes à la fatigue , les enzymes métaboliques présentent dans ces fibres proviennent principalement du métabolisme oxydatif). Cette distinction est probablement une simplification de la réalité, il peut exister des sous-types de fibres à l’intérieur de ces deux grandes classes. Henneman et al. (1957) ont formulé un principe concernant l’ordre de recrutement des fibres musculaires : des plus petits diamètres aux plus gros diamètres. Ce principe met en relation les propriétés électriques intrinsèques des motoneurones et les propriétés mécaniques des fibres musculaires. Fait à noter, les fibres les plus résistantes à la fatigue sont recrutées avant les fibres plus grosses et moins résistantes à la fatigue.

Le maintien de l’équilibre orthostatique nécessite le contrôle de plusieurs muscles. D’abord, les muscles de la loge postérieure de la jambe, innervés par le nerf tibial, agissent de concert dans la flexion plantaire de la cheville. Le triceps sural, incluant les jumeaux de la jambe et le soléaire, est le principal agoniste du maintien de l’équilibre en station debout dans le plan sagittal (de même que de la locomotion). Le tibial postérieur est le principal agoniste de l’inversion du pied. Puis, tous les muscles de la loge antérieure de la jambe, innervés par le nerf péronier profond, effectuent la flexion dorsale de la cheville. Le tibial antérieur est le principal agoniste de la flexion dorsale de la cheville. Le péronier antérieur participe à l’éversion du pied de même que les court et long péroniers latéraux situés dans la loge latérale de la jambe et innervés par le nerf péronier superficiel. Les muscles ayant une action aux genoux sont situés au niveau de la cuisse et de la jambe. Essentiellement, les principaux muscles agonistes de la flexion du genou sont le biceps fémoral, le semi-tendineux et le semi-membraneux. Leurs principaux muscles antagonistes sont le droit de la cuisse et les vastes médian et latéral du quadriceps. Les actions des muscles de la hanche permettent l’exécution de plusieurs mouvements : flexion et extension, abduction et adduction, et rotation interne et externe. Essentiellement, le principal muscle responsable de la flexion de la hanche est l’ilio-psoas et les principaux agonistes de l’extension de la hanche sont le grand fessier et le biceps fémoral. Finalement, les agonistes de l’extension du dos sont les muscles érecteurs du rachis et les muscles de la paroi antérieure et latérale de l’abdomen (droit de l’abdomen, obliques interne et externe de l’abdomen et transverse de l’abdomen). Ils jouent un rôle essentiel dans la flexion et l’inclinaison latérale de la colonne vertébrale. Plusieurs autres muscles sont impliqués en synergie avec ceux énumérés précédemment. De plus, d’autres muscles, n’ayant pas été mentionnés, participent au contrôle postural de la tête sur le cou et des membres supérieurs.

La proprioception est liée à la sensation de position et de mouvement du corps. Trois principaux types de récepteurs périphériques signalent la position d’un segment et la vitesse et la direction du mouvement de ce segment : les récepteurs du fuseau neuromusculaire, les mécano-récepteurs de la peau et les mécano-récepteurs localisés dans les capsules articulaires,. Il est possible également que le contrôle de la posture nécessite le monitoring de la tension du muscle à l’aide des organes tendineux de Golgi. On retrouve également différents capteurs sensibles au toucher et à la température. La sensation de toucher est captée par une grande variété de mécano-récepteurs de la peau. La sensation reliée au chaud et au froid est saisie par les récepteurs thermiques. Finalement, la douleur est captée par les récepteurs de la douleur (nocicepteurs) sensibles à des stimuli mécaniques ou thermiques.

Les fibres afférentes Ia (ou Aα) transmettent les influx engendrés dans les terminaisons primaires des fuseaux neuromusculaires. Les terminaisons primaires sont enroulées autour de la portion centrale (nucléée) des fibres intrafusales et sont activées par l’étirement du muscle. Leur sensibilité est très élevée quand les allongements sont très petits (inférieurs à 0.1 mm), et devient beaucoup plus faible quand ceux-ci sont supérieurs à 1 mm. Les terminaisons primaires sont sensibles non seulement à la composante dynamique (vitesse) de l’allongement musculaire mais aussi, à un moindre niveau, à la composante statique (intensité) de l’allongement musculaire. Elles sont également sensibles aux vibrations (Gordon & Ghez, 1991). Les fibres afférentes II (ou Aβ) transmettent les influx produits dans les terminaisons secondaires des fuseaux neuromusculaires. La décharge des terminaisons secondaires est surtout proportionnelle à la longueur du muscle plutôt qu’au taux de variation de l’allongement. La fréquence de décharge des deux terminaisons diminue lorsqu’il y a un relâchement ou une contraction musculaire. La relation entre la fréquence de décharge des terminaisons primaires et le taux de changement de la longueur du muscle est fortement non-linéaire et dépend notamment de la longueur initiale du muscle et de l’historique de décharge du fuseau neuromusculaire (Gordon & Ghez, 1991). Lloyd (1943) a rapporté que les fibres de type Ia excitaient sans interneurone intermédiaire (connexion mono-synaptique) les motoneurones homonymes (motoneurones innervant le même muscle dont les fibres sont issues)[3]. La décharge Ia provoquée par l’étirement d’un muscle atteint aussi les motoneurones des muscles synergistes sur lesquels ces fibres se projettent (connexion mono-synaptique hétéronyme) (Lloyd, 1946). Ces connexions hétéronymes Ia unissent des muscles dont la co-contraction est habituelle dans une activité stéréotypée comme la locomotion ou le maintien de l’équilibre. Il existe aussi, en plus faible proportion, des voies poly-synaptiques (au niveau de la moelle épinière) qui engendrent des réponses de plus longues latences.

Les organes tendineux de Golgi sont des mécano-récepteurs des muscles squelettiques, sensibles à la contraction de ceux-ci (récepteurs qui déchargent lorsqu’ils sont étirés) et innervés par de grosses fibres afférentes rapides de type Ib (ou Aα). Comme reporté originellement par Golgi, les organes tendineux se situent principalement dans les points d’attache de la fibre musculaire et du tissu tendineux, incluant les tendons intramusculaires profonds et les aponévroses. Deux problèmes émergent des études réalisées sur les organes tendineux de Golgi. D’abord, les forces contractiles appliquées sur les récepteurs individuels ne sont pas mesurables. Pour cette raison, il est difficile de savoir exactement quels sont les paramètres encodés par les organes tendineux lors d’une contraction et quelle information est envoyée au système nerveux par les décharges de type Ib (Jami, 1992). Puis, il semble très difficile d’activer ces fibres par un stimulus naturel ou électrique. Les effets réflexes des fibres Ib sont difficiles à identifier. La relation entre la force contractile et la fréquence de décharge des récepteurs tendineux dans un mouvement naturel, reste à être clarifiée (Jami, 1992). Néanmoins, il est reconnu que les actions des fibres Ib sur les motoneurones provoquent principalement l’inhibition des motoneurones homonymes et synergiques et l’excitation des motoneurones antagonistes. Il ne semble pas exister de voie spécifique pour les entrées Ib dans la moelle épinière. L’information générée par les organes tendineux est traitée avec l’information provenant de plusieurs autres récepteurs et répartie via différentes voies alternatives sélectionnées par les commandes descendantes (Jami, 1992). Pendant une contraction musculaire, les messages envoyés par les organes tendineux au système nerveux signalent que des unités motrices sont activées, i.e. que la commande motrice est exécutée. L’estimation de la force statique pourrait nécessiter le traitement simultané des décharges provenant d’autres types de récepteurs (les récepteurs du fuseau neuromusculaire innervés par des fibres afférentes de petit diamètre, II et III, lors d’une contraction musculaire) (Jami, 1992). L’information de ces récepteurs convergerait vers les mêmes centres de la moelle épinière.

Les mécano-récepteurs qui transmettent la sensation du toucher (type II ou Aβ) peuvent être divisés en deux groupes fonctionnels selon leur réponse à un stimulus. Les mécano-récepteurs qui ont une adaptation lente sont les corpuscules de Merkel situés dans l’épiderme et les corpuscules de Ruffini situés dans le derme. Ces mécano-récepteurs répondent continuellement à un stimulus persistant. Les mécano-récepteurs qui ont une adaptation rapide répondent à l’apparition et à l’arrêt du stimulus, mais pas durant le stimulus. Les récepteurs à adaptation rapide sont les corpuscules de Meissner (épiderme) et les corpuscules de Pacini (derme). Gandevia et Burke (1992) ont montré que la micro-stimulation des fibres en provenance des récepteurs cutanés et articulaires induit des sensations illusoires de mouvement. Les signaux de la force de cisaillement entre la voûte plantaire et le sol sont captés par des récepteurs cutanés. Il a été montré que l’information provenant des récepteurs cutanés plantaires converge vers les centres spinaux et participe au contrôle postural (Magnusson et al., 1990; Kavounoudias et al., 1998).

La fréquence de décharge des récepteurs légèrement myélinisés associés au froid (type Aδ et C) est proportionnelle au taux et à l’intensité à laquelle la température baisse. Les récepteurs du froid de la peau sont activés entre 1˚ et 20˚ sous le seuil normal de la température de la peau (34˚C). La sensation de chaleur est transmise par une autre population de récepteurs non myélinisés (type C), qui est perçue lorsque le stimulus se situe entre 32˚C et 45˚C. Le taux de décharge de ces récepteurs et la perception de chaleur augmentent en parallèle avec l’augmentation de la température du stimulus. Lorsque la température du stimulus dépasse 45˚C, la perception de chaleur se transforme en perception de douleur. Dans cette situation, les nocicepteurs thermiques sont activés et les récepteurs de chaleur déchargent un peu moins. Il est peu probable que les récepteurs thermiques pour la chaleur et le froid pour des valeurs non nociceptives contribuent à la sensation de douleur (Price, 1988).

Les terminaisons nerveuses libres non myélinisées peuvent être situées dans les tissus cutanés et musculaires, les articulations, les fascias et les viscères. Les nocicepteurs possèdent deux caractéristiques : (1) ils répondent proportionnellement à l’intensité du stimulus, et (2) ils possèdent un seuil de réponse beaucoup plus élevé que les thermorécepteurs et mécano-récepteurs répondant à des stimuli légers (Marchand, 1998).

Trois classes de fibres nerveuses affectent directement ou indirectement la perception de la douleur : les fibres Aβ, responsables de la conduction des afférences non nociceptives et agissant sur la modulation de la douleur; les fibres Aδ myélinisées jouent un rôle important dans la localisation de la stimulation nociceptive; et les fibres C non myélinisées sont aussi responsable des afférences nociceptives. Les fibres Aδ véhiculent la douleur aiguë, vive et bien localisée (brûlure, piqûre). Les fibres C transmettent la douleur diffuse et prolongée pouvant être insupportable.

Les fibres Aβ sont des mécano-récepteurs à seuil de réponse très bas. La stimulation de ces fibres n’occasionne pas de douleur. Leur blocage lors de la stimulation des fibres Aδ et C entraîne une douleur plus intense. Ces observations laissent supposer qu’elles jouent un rôle dans l’inhibition du message proprioceptif (Price, 1988). Les fibres Aδ se divisent en deux catégories : les mécano-nocicepteurs et les récepteurs polymodaux. Les mécano-nocicepteurs comptent pour 20% des fibres Aδ cutanées (Besson & Chaouch, 1987). La majorité des fibres répondent aux stimuli susceptibles d’endommager les tissus cutanés. Les fibres ne répondent pas à des stimuli chimiques ou thermiques de moins de 53 ˚C, mais lorsqu’il y a répétition de l’application d’une stimulation thermique, les récepteurs deviennent sensibilisés et répondent à des températures inférieures à 45 ˚C. Les récepteurs polymodaux répondent aux stimuli mécaniques, thermiques (chaleur et froid) et parfois chimiques. Entre 20 et 50% des nocicepteurs Aδ appartiennent à ce groupe. Les fibres C sont des récepteurs polymodaux, elles répondent à des stimulations mécaniques, chimiques ou thermiques (chaleur et froid). Tout comme les Aδ, les fibres C ne présentent aucune activité spontanée lorsqu’elles ne sont pas stimulées. Ces récepteurs émettent une première décharge lorsqu’ils sont stimulés et la maintiennent ensuite à un degré plus faible (phénomène d’adaptation) qui peut parfois persister après la fin de la stimulation (Marchand, 1998). Un phénomène de fatigue pouvant conduire à l’inactivité a également été observé lors de stimulations répétées (Besson et al., 1982). Le seuil de réponse se situe généralement autour de 42 ˚C (Plaghki et al., 1998). Lorsqu’ils sont sensibilisés par une stimulation thermique, leur seuil de réponse est abaissé par les stimulations subséquentes (Marchand, 1998).

En plus des récepteurs associés à la somesthésie, le contrôle de la posture dépend également de l’information provenant des systèmes visuel et vestibulaire.

Les yeux permettent au système visuel de construire l’ensemble des perceptions visuelles. Les yeux captent la lumière et ses variations. L’analyse et l’intégration de ces influx permettent, entre autres, la localisation et l’identification des objets. Ces différents traitements débutent par la réaction des cellules rétiniennes à la lumière et s’achèvent par le traitement cortical des influx nerveux. La rétine de l’œil contient plusieurs types de cellules regroupées en trois couches. La plus postérieure des couches contient deux types de photorécepteurs : les cônes, sensibles à la lumière et aux couleurs, et les bâtonnets, très sensibles à la lumière (500 fois plus que les cônes). Les cônes sont concentrés essentiellement au centre et les bâtonnets occupent surtout la périphérie de la rétine. Des voies semi-croisées assurent la liaison entre l’œil et le cortex occipital. Les projections rétino-géniculo-striées représentent le canal d’identification du stimulus. Le canal rétino-colliculaire participe à la localisation de la cible dans l’espace. Les différents mouvements oculaires (par exemple, les saccades) assurent l’ancrage de l’image facilitant le traitement de l’influx nerveux. Par un processus sensitif, le déplacement de la cible est déduit de la variation des images rétiniennes qui se produit lorsque l’œil est fixe et par un processus sensori-moteur, la coordination des mouvements de la tête et des yeux est réalisé pendant que l’image rétinienne demeure fixe sur la fovéa. Certaines couches du collicule supérieur envoient des efférences vers la moelle épinière qui agirait sur les mouvements du corps pour faciliter la localisation d’un stimulus. En résumé, le système visuel détecte le mouvement de l’environnement (scène visuelle) établissant ainsi une mesure de l’orientation du corps par rapport à l’horizon.

Les processus d’intégration exécutés au niveau de la moelle épinière reposent sur la convergence de multiples voies provenant des afférences périphériques et de plusieurs voies descendantes sur les motoneurones inférieurs (Jankowska, 1992). Les sensations physiques liées à l’activité motrice excitent spécifiquement plusieurs capteurs périphériques qui déchargent selon une fonction biologique propre à chacun d’eux (cf. section précédente). L’information que contiennent les afférences périphériques alimentent les mécanismes perception/action d’origine centrale. Elles peuvent également par l’intermédiaire de circuits neuronaux de la moelle épinière, déclencher des activités réflexes qui contribuent à la mise en forme partielle, mais probablement essentielle, de la commande motrice. Cette convergence multiple permet aux circuits neuronaux de la moelle épinière de fonctionner comme de petits centres d’intégration qui permettent le contrôle des circuits réflexes. Ainsi, ces processus peuvent être en mesure d’adapter très rapidement l’activité motrice, originellement centrale, aux conditions exactes qui prévalent à la périphérie. Ainsi, on peut distinguer trois types de neurones spinaux relayant l’information de la périphérie de part la projection de leur axone et de leur connexion : les neurones afférents (entrée), les neurones efférents (sortie) et les interneurones qui sont interposés entre ces derniers. La moelle épinière achemine donc l’influx nerveux dans les deux sens : les faisceaux ascendants transmettent l’information sensitive, et les faisceaux descendants transportent les influx nerveux moteurs. Les faisceaux ascendants sensitifs sont les faisceaux gracile et cunéiforme (toucher et sensibilité proprioceptive consciente des articulations), les faisceaux spino-thalamiques (douleur, toucher léger et température) et les faisceaux spino-cérébelleux (sensibilité proprioceptive inconsciente des muscles et des tendons). Les faisceaux descendants moteurs sont les faisceaux qui prennent naissance dans les aires motrices et dans les noyaux moteurs sous-corticaux (par exemple, la voie cortico-spinale, rubro-spinale, etc.). Il existe plusieurs types d’interneurones possédant des fonctions distinctes.

Abréviations : fus. pour fuseaux neuromusculaires, Ib pour organes tendineux de Golgi, peau et art. pour afférences cutanées et articulaires, respectivement.

Le tableau 1 présente cinq groupes d’interneurones qui dépendent d’une variété d’afférences périphériques (Jankowska, 1992). En général, il existe des interneurones impliqués dans l’inhibition réciproque Ia des antagonistes (inhibiteur des antagonistes) (Eccles et al., 1956) et des interneurones impliqués dans l’inhibition des synergistes ou l’excitation des antagonistes (cf. au réflexe d’étirement inverse déclenché, entre autres, par les afférences de type Ib (Laporte & Lloyd, 1952)). On peut également distinguer des interneurones contribuant à un large éventail de synergies motrices avec entrée dominante de type Ib (Lundberg et al., 1977) ou II (Schomburg, 1990), ou participant aux réflexes de flexion-extension (par exemple, le réflexe de retrait (Sherrington, 1910)). D’ailleurs, ce type d’interneurone est fortement sensible aux informations transmises par les récepteurs cutanés et articulaires possédant un seuil d’excitabilité faible (toucher léger) ou élevé (douleur). Finalement, certains interneurones participent à l’inhibition pré-synaptique. Ces interneurones peuvent moduler la transmission des fibres de gros diamètre (afférences musculaires Ia et II et des organes tendineux de Golgi Ib et les afférences de la peau) (Jankowska, 1992)). Le Tableau 1 montre que l’information transmise par un récepteur périphérique peut contribuer à alimenter plusieurs interneurones aux rôles variés. Par exemple, l’information transportée par les fibres Ia, reliée au changement de longueur d’un muscle étiré, est nécessaire aux interneurones (1) pour inhiber le muscle antagoniste. De même pour les interneurones (2) et (3) pour réguler l’amplitude du réflexe d’étirement. L’information de la longueur du muscle peut également servir aux interneurones (4) et (5) afin d’ajuster le maintien de l’équilibre orthostatique.

Le maintien de l’équilibre orthostatique nécessite une série d’actions neurales transformant l’intention vers sa finalité. D’abord, le cortex cérébral est le sommet hiérarchique du système nerveux. Il est associé à toutes nos facultés reliées à la conscience. Il renferme principalement trois types d’aires fonctionnelles : les aires motrices, qui dirigent les fonctions motrices volontaires, les aires sensitives, qui permettent les perceptions sensorielles, et les aires associatives, qui servent à intégrer les diverses informations sensorielles afin d’envoyer des commandes motrices aux différents effecteurs dont ceux musculaires. Les faisceaux cortico-spinaux transportent les influx nerveux du cortex cérébral (principalement de l’aire motrice primaire) jusqu’à la moelle épinière régissant la contraction des muscles squelettiques. Les aires sensitives reçoivent des messages parvenant des récepteurs somatiques de la peau, des propriocepteurs des muscles squelettiques, des canaux semi-circulaires, des récepteurs visuels, auditifs, olfactifs et gustatifs. Le degré de sensibilité de la perception d’une région du corps dépend du nombre de récepteurs qu’elle renferme, de même que la précision d’un geste moteur dépend du nombre de neurones innervant un muscle. Parmi les aires sensitives et associatives, l’aire sensorielle primaire possède la faculté de discrimination spatiale (i.e. de localiser la provenance des stimuli), l’aire pariétale postérieure intègre les différentes informations de l’ensemble du corps et les aires visuelles traitent l’information en provenance de la rétine et les interprètent par association. Le système limbique, formé de réseaux de neurones liant plusieurs aires corticales et de noyaux sous-corticaux, représente le centre des émotions. Il interagit notamment avec les aires préfrontales (centre de la cognition).

Les noyaux gris centraux (essentiellement le noyau caudé, putamen, globus pallidus) participent à la cognition. Ils semblent jouer un rôle important dans le déclenchement et la régulation des mouvements lents, soutenus ou stéréotypés en inhibant les mouvements antagonistes ou superflus. Les lésions de ces noyaux entraînent des perturbations de la posture et du tonus musculaire, des mouvements involontaires tels que des tremblements, et une lenteur anormale des mouvements.

Le diencéphale est constitué essentiellement de deux structures, soit le thalamus, l’hypothalamus (centre de régulation des fonctions physiologiques). Le thalamus comprend de nombreux noyaux aux fonctions spécifiques, il joue un rôle essentiel dans la sensibilité, la motricité, l’excitation corticale et la mémoire. La totalité des afférences (sauf les afférences olfactives) du corps converge vers le thalamus et y fait synapse avec au moins un des noyaux thalamiques. Le thalamus est un relais des informations sensitives, permettant de grouper les influx reliés à des fonctions semblables et de les retransmettre aux aires sensitives et associatives. Les influx qui dirigent l’activité des aires motrices provenant du cervelet, des noyaux gris centraux et d’autres noyaux sous-corticaux, traversent les noyaux thalamiques.

Le tronc cérébral, qui comprend le mésencéphale, le pont et le bulbe rachidien, abrite les faisceaux cortico-spinaux. Parmi les structures que le mésencéphale contient, le noyau rouge est un centre moteur sous-cortical, et les tubercules quadrijumeaux sont le site de centres réflexes visuels et auditifs. Par ailleurs, les faisceaux sensitifs ascendants passent par la formation réticulée, qui traverse le tronc cérébral, pour se rendre, entre autres, au thalamus. La formation réticulée maintient la vigilance du cortex cérébral en envoyant un courant continu d’influx nerveux. Elle sert également de filtre à cet afflux d’informations sensorielles en amortissant les signaux répétitifs ou familiers et faisant parvenir à la conscience les informations inusitées ou importantes. Certains noyaux de la formation réticulée, reliés à des neurones moteurs de la moelle épinière (par l’intermédiaire de la voie réticulo-spinale), de concert avec les centres cérébelleux, maintiennent le tonus musculaire et coordonnent les contractions des muscles squelettiques. En bref, les noyaux moteurs du tronc cérébral interviennent de façon prépondérante dans les mécanismes de contrôle de la posture, de l’équilibration et du tonus musculaire.

Le cervelet traite les informations reçues des aires motrices, de plusieurs noyaux du tronc cérébral et de récepteurs sensoriels. Il synchronise les contractions des muscles squelettiques de manière à produire des mouvements coordonnés. L’activité du cervelet n’est pas consciente. L’aire motrice cérébrale déclenche les contractions des muscles squelettiques, et par l’intermédiaire de fibres collatérales des faisceaux cortico-spinaux, transmet simultanément le même message au cervelet. Le cervelet reçoit en même temps de l’information proprioceptive (issue des muscles, des tendons et des canaux semi-circulaires) et visuelle. Cette convergence de l’information renseigne le cervelet sur la position des parties du corps dans l’espace et la nature de leurs mouvements. En traitant ces informations, le cortex cérébelleux coordonne l’intensité, la direction et la durée de la contraction des muscles squelettiques afin de conserver le maintien de la posture et de produire des mouvements coordonnés. Pour compléter sommairement le tableau, il existe également des projections cérébello-corticales, cérébello-rubro-spinales (passant par les noyaux rouges) et d’autres projections qui s’étendent sur des noyaux du tronc cérébral. Le cervelet est comparable à un pilote automatique. Il compare les intentions du cerveau aux mouvements effectués par le corps et émet les messages visant à effectuer les corrections nécessaires à la précision des mouvements volontaires. Les lésions cérébelleuses entraînent une perte du tonus et de la coordination musculaire et rendent ainsi la station debout difficile.

Dans cette section, trois processus de contrôle sont introduits (Morasso et al., 1999). Ces mécanismes pouvent intervenir dans la régulation du maintien de l’équilibre en station debout : le contrôle central, les programmes câblés et les propriétés intrinsèques musculaires. Les relations fonctionnelles et synergiques des différents niveaux de contrôle sont basées sur d’anciens concepts tirés de la psychologie sportive, de la théorie du schéma (Schmidt, 1975) et des études en psychophysiologie, aux niveaux de contrôle (Paillard, 1981).

L’apprentissage moteur se superpose aux circuits génétiquement câblés pour les utiliser, les remodeler et en créer de nouveau. L’action peut être modifiée et contrôlée pour tenir compte des nouvelles contraintes (internes ou externes) indépendamment de la conscience. Il traite également des processus cognitifs, liés aux aires corticales, touchant la planification de l’action motrice reliée à la connaissance de la situation. Il inclut également les processus d’attention servant à extraire l’information pertinente. Le mouvement représente la concrétisation d’une intention. Le contrôle des différents paramètres du maintien de l’équilibre orthostatique est disséminé dans plusieurs structures nerveuses interdépendantes. Si la commande centrale représente l’origine de la commande vers le muscle, les afférences existent pour assister l’exécution de l’action. Les interrelations fluctuent selon la nature du mouvement (rapide ou lent), sa maîtrise (nouveau ou automatique), les perturbations, la pathologie et le vieillissement.

Le contrôle central par efférences (boucle ouverte) concerne les mouvements appris et conservés en mémoire. Les commandes efférentes amorcent la mise en action d’un programme sollicitant de manière coordonnée un ensemble de muscles. Les hauts centres nerveux possèdent les données nécessaires pour agencer le mouvement dans ses dimensions spatiales, temporelles et énergétiques. L’apprentissage transforme progressivement un geste maladroit ou inefficace en un geste adapté et efficace. Cette transformation serait dépendante des retours sensoriels de la périphérie. Le système nerveux possède l’information nécessaire sur l’action qu’il vient de commander ou d’exécuter via la copie d’efférence (Von Holst, 1954) ou de la décharge corollaire, de la rétroaction interne ou de la connaissance des résultats. La copie d’efférence est une copie de la commande motrice transmise directement des aires motrices aux aires sensitives et au cervelet pour les préparer aux conséquences anticipées du mouvement. Le cervelet serait un centre de comparaison où la commande efférente est comparée à un modèle interne de l’action (Miall et al., 1993). Un écart entre la commande et les prédictions du modèle interne entraîne une réponse correctrice (Wolpert et al., 1995; Wolpert & Kawato, 1998). Par exemple, en l’absence de la vision, les sujets atteints d’une dégénérescence des voies afférentes (fibres de gros diamètre – neuropathies) éprouvent de la difficulté à maintenir leur équilibre (Simoneau et al., 1995) ou à coordonner un mouvement pluri-articulaire (Sainburg et al., 1995).

L’idée générale de la théorie du contrôle du mouvement par afférences (boucle fermée) est que les afférences permettent au système nerveux de connaître la position de départ et de savoir si l’action se déroule conforme aux commandes envoyées. L’apparition d’une différence déclenche une série de corrections. Adams (1971) a proposé un modèle de contrôle reposant sur la comparaison de la rétroaction provenant de la périphérie, issue de la réponse motrice, à la trace perceptive qui correspond au modèle de référence correct du mouvement. Cette trace perceptive correspondrait à une image motrice élaborée par la répétition du mouvement et par l’intégration des afférences associées à la connaissance des résultats. Chaque action générée serait enregistrée séparément. L’acte moteur serait initié en boucle ouverte, à partir des données contenues dans le programme moteur enregistré et contrôlé par la trace perceptive en boucle fermée. Comme il est peu probable qu’il y ait un programme pour chaque geste isolé, Schmidt (1975) a proposé la théorie des schémas moteurs (représentations abstraites d’actions coordonnées acquises par répétition et inscrites dans la mémoire). Cette théorie s’appuie sur l’existence d’un programme moteur enregistré qui nécessite les conditions initiales et les paramètres du mouvement et son résultat antérieur (mémoire de rappel) et sur le contrôle du mouvement et l’évaluation de la réponse en fonction des conditions initiales, des paramètres et des corrélats sensoriels du mouvement (mémoire de reconnaissance). Ces mécanismes permettent de comparer, en fonction des conditions initiales du mouvement, l’état désiré à l’état réel pouvant être modifié par les afférences périphériques.

Néanmoins, les délais impliqués dans le contrôle d’une action sont longs. Par exemple, une boucle de rétroaction impliquant le système visuel peut s’effectuer entre 150 à 250 ms. Une boucle réflexe rapide au niveau de la moelle épinière requiert un délai temporel de l’ordre de 30 à 50 ms. Ces délais sont énormes lorsqu’on les compare avec la durée d’un mouvement exécuté soit de manière rapide (150 ms, lors de la saisie d’un objet) ou soit de manière relativement lente (500 ms, se lever d’une chaise). Il est peu probable que les mouvements lents ou rapides soient exécutés uniquement par le biais du contrôle en rétroaction. La durée des délais occupe une grande proportion de la durée du mouvement et les gains des différents récepteurs sensoriels ne peuvent être élevés puisque les longues latences associées à ces boucles entraînent souvent une instabilité du système contrôlé (Miall et al., 1993; Morasso & Schieppati, 1999).

Il existe une association naturelle entre les commandes efférentes et afférentes qui mesurent les conséquences sensorielles durant un mouvement actif. Ce cycle efférent-afférent, ou réaction circulaire (Piaget, 1953) ou dialogue sensori-moteur (Paillard, 1986), nous permet d’apprendre les transformations sensori-motrices via une exploration active de l’environnement, particulièrement lors de notre enfance (Hein et al., 1970). Cette transformation est associée au concept de modèle interne.

Il existe deux transformations exécutées par les modèles internes: (1) les transformations des variables sensorielles aux variables motrices, et (2) les transformations des variables motrices aux variables sensorielles (Jordan & Wolpert, 1999). Les transformations des variables motrices aux variables sensorielles sont exécutées par le système musculo-squelettique, i.e. les commandes efférentes produisent des retours afférents. Ces transformations peuvent également être faites par des circuits neuraux internes (modèles internes directs). Ainsi, les modèles dynamiques directs (« forward dynamic models ») prédisent l’état du système (par exemple, la position et la vitesse) à partir de l’état actuel du système et de la commande motrice. Les modèles directs des sorties sensorielles (« forward output models ») prédisent les retours sensoriels. Les transformations des variables sensorielles aux variables motrices sont accomplies par les modèles inverses. Ces modèles produisent la commande motrice requise pour atteindre un état désiré.

Diverses combinaisons des modèles internes directs permettent potentiellement de résoudre quatre problèmes fondamentaux (Wolpert et al., 1995; Miall & Wolpert, 1996). (1) Les effets attendus d’une action peuvent être estimés et utilisés avant que les informations sensorielles soient disponibles (Ito, 1984; Miall et al., 1988). Ces modèles permettent ainsi de contrer les délais associés aux rétroactions sensorielles. (2) Les modèles directs utiliseraient la copie d’efférence pour anticiper et annuler les effets des rétroactions sensorielles d’un mouvement. Puisque les perturbations inattendues ne peuvent être modélisées par les modèles internes, la composante non-prédite des rétroactions sensorielles serait corrigée par les rétroactions périphériques. (3) Les modèles directs transforment les erreurs, entre les états sensoriels actuels et ceux désirés, en correction à apporter à la commande motrice. Ces processus fournissent les signaux appropriés pour l’apprentissage (Wolpert et al., 1995). (4) Les modèles directs peuvent estimer l’état futur en combinant la prédiction de l’état (sortie du modèle dynamique direct) et une correction basée sur les afférences sensorielles prédites et actuelles.

Le concept du modèle interne provient de vieux concepts neurologiques. Head et Holmes (1911) ont initialement fait une distinction entre les concepts « image de soi » et « schéma du corps » : (1) le schéma du corps serait une structure organisationnelle qui mesurent les changements de la posture sans que ces changements soient nécessairement conscients, (2) le schéma superficiel serait une représentation centrale des informations somatopiques[4] provenant des informations tactiles, et (3) l’image du soi serait une représentation interne des expériences conscientes visuelles, tactiles et des informations motrices provenant du corps. Ces concepts sont également repris par Paillard (1999) qui les associe aux questions où (localisation) et quoi (perception). Un mode sensori-moteur[5] qui traite les informations spatiales, coexisterait avec un mode de représentation[6] et ces deux modes pourraient générer leur propre représentation de l’espace.

Plusieurs modèles ont été proposés récemment faisant état de ces concepts. Selon Melzack (1990), la conscience du corps dépendrait d’un grand réseau de neurone où les cortex sensoriels et associatifs joueraient différents rôles cruciaux (selon les différentes lésions de ce réseau). Selon lui, le schéma corporel serait un immense réseau de neurones (neuro-matrice) qui est largement précâblé génétiquement mais qui peut être modifié par l’expérience et inclut le système somato-sensoriel, les afférences réticulaires du système limbique et les régions corticales, celles qui sont importantes dans la reconnaissance de soi et la reconnaissance des objets et des entités. Ainsi, le phénomène du membre fantôme serait causé avant tout par une activité persistante des composantes de la neuro-matrice qui ont été privées des entrées sensorielles du membre perdu et par l’interprétation du cerveau de cette activité provenant du membre perdu. Le champ de validation du modèle couvre exclusivement les troubles neurologiques associés avec les processus cognitifs de la perception et de la représentation de l’image de soi sans toutefois considérer le rôle potentiel des fonctions sensori-motrices de bas niveau.

Basé sur un concept unifié du schéma corporel, Morasso et Sanguinetti (1995) ont proposé un modèle de réseau de neurones. Le schéma du corps auto-organisé est un modèle interne qui est organisée comme une carte de calcul[7] (Knudsen et al., 1987). Le modèle combine deux composantes : une carte corticale auto-organisée (faisant référence au réseau auto-associatif), qui peut estimer les conséquences sensorielles d’un patron moteur (modèle cinématique direct) et un modèle d’inversion (formation d’une synergie musculaire) en temps réel. Pour apprendre cette représentation sensori-motrice, le modèle proposé surmonte le problème de la redondance : la transformation des fonctions motrices aux attentes sensorielles se fait durant l’apprentissage des mouvements exploratoires alors que la transformation des retours sensoriels aux commandes motrices est confrontée au problème de la redondance des solutions.

Le concept de modèle interne nécessite donc l’utilisation des afférences par les centres supra-spinaux et d’une copie des commandes afin de créer des commandes anticipatrices (Miall et al., 1993; Kawato & Wolpert, 1998; Wolpert & Kawato, 1998; Morasso et al., 1999). Ce concept pourrait expliquer le contrôle du maintien de l’équilibre orthostatique et par le fait même expliquer pourquoi le CP et le CM demeurent en phase même avec des délais afférents et efférents non négligeables (Peterka, 2000). Morasso et collaborateurs (Morasso & Schieppati, 1999; Baratto et al., 2002; Morasso & Sanguineti, 2002) attribuent au modèle interne les capacités d’intégration des ressources sensorielles et d’anticipation afin de contrer les différents délais dans la transmission des informations ascendantes et descendantes.

Le second processus concerne les programmes câblés qui participent à la mise en place des activités musculaires synergiques. La contraction des muscles agonistes doit s’accompagner du relâchement des muscles antagonistes. La contraction du muscle est régulée par la fréquence des impulsions nerveuses et également par l’ordre de recrutement des différents types de fibres musculaires. Lorsque le muscle se contracte, il stimule certains récepteurs intramusculaires (fuseaux neuromusculaires) sensibles à la longueur et au changement de longueur des unités motrices et à la tension générée par les diverses unités motrices de ce muscle (organes tendineux de Golgi). Ces circuits situés dans la moelle épinière, organisent l’intervention spatiale et temporelle des contractions musculaires. La moelle épinière est donc le siège où s’établit l’organisation des réponses stéréotypées à des stimuli. Les influx nerveux provenant de la périphérie se lient de façon mono- ou poly-synaptique aux groupes de motoneurones qui constituent la voie finale commune vers le muscle. De plus, la moelle épinière contient plusieurs types d’interneurones aux rôles fonctionnels variés. Par exemple, il est permis de croire qu’une contraction d’un muscle est accompagnée d’une facilitation des interneurones excitateurs des motoneurones de ce muscle, d’une dépression du réflexe inhibiteur de ces motoneurones (via les interneurones Ib et les cellules de Renshaw) et d’une dépression de l’inhibition pré-synaptique de la transmission entre les afférences Ia et ces mêmes motoneurones (Pierrot-Deseilligny & Mazieres, 1984b). Au même moment, l’inhibition des muscles antagonistes est facilitée à l’aide de différentes voies inhibitrices (interneurones inhibiteurs Ib, cellules de Renshaw et inhibition pré-synaptique).

La détection et les corrections d’erreur lors d’un maintien d’équilibre doivent être faites le plus rapidement possible. De telles corrections rapides, pourraient être entièrement sous la responsabilité des interneurones spinaux; ces neurones seraient capables de maintenir un flux de commandes stabilisatrices jusqu’à ce que d’autres neurones de la hiérarchie du système nerveux prennent le relais et modifient la pré-programmation originale de contrôle. Les neurones impliqués dans les diverses voies de rétroaction sont souvent impliqués dans divers réseaux spinaux. Comme il sera mentionné dans la section suivante, diverses populations de neurones, aussi bien des neurones ayant un rôle excitateur ou inhibiteur de motoneurones, affectent également d’autres neurones. L’activation d’un ensemble d’interneurones doit impliquer nécessairement une modification de l’activité d’une autre population d’interneurones. Ainsi, une correction effectuée au niveau de la moelle épinière est la conséquence d’une combinaison d’actions de plusieurs ensembles d’interneurones. Même si les connections entre les récepteurs périphériques et les motoneurones sont pré-câblées, ils n’en demeurent pas moins que les actions ne sont pas exécutées de façon stéréotypée. Au contraire, la flexibilité de ces réseaux est principalement due à l’utilisation simultanée des diverses voies parallèles entre ces récepteurs périphériques et les motoneurones, aux différentes cellules cibles de chaque population d’interneurones et aux diverses actions effectués par les différentes combinaisons de populations d’interneurones. Pour connaître exactement l’implication des réseaux spinaux de la moelle épinière, il faut réussir à connaître toutes les options offertes par les réseaux pré-câblés d’interneurones et comment celles-ci sont utilisées.

La majorité des interneurones spinaux est affectée par une variété de récepteurs périphériques et de neurones spinaux et supra-spinaux (Jankowska, 1992). Une des conséquences liée aux multiples entrées des interneurones est que l’information de plusieurs types de récepteurs périphériques est groupée et traitée simultanément. Toutefois, il existe des mécanismes qui permettent aux interneurones de répondre plus sélectivement à certains récepteurs. Plusieurs rôles importants sont attribués aux interneurones. Les interneurones peuvent moduler la sensibilité de divers récepteurs. La sensibilité des terminaisons primaires et secondaires des fuseaux neuromusculaires se fait principalement sous le contrôle des motoneurones Gamma (Matthews, 1972). Ainsi, les sous-groupes fonctionnels de motoneurones Gamma peuvent être indépendamment activés par un stimulus périphérique via certains interneurones ou par des motoneurones supérieurs. Ceci peut expliquer le contrôle différentié de la sensibilité des fuseaux neuromusculaires. Par ailleurs, l’excitabilité des récepteurs articulaires peut être augmentée par la contraction des muscles attachés sur les ligaments articulaires (Grigg, 1975), la disparition de tension musculaire peut réduire la sensibilité des organes tendineux de Golgi (Jami, 1992) et le changement de position d’un segment peut influencer l’excitabilité des terminaisons de récepteurs musculaires (groupe II et III des afférences musculaires) (Hoheisel et al., 1989). Les interneurones peuvent également contrôler l’information de la périphérie. La diminution du seuil de réponse des récepteurs permet d’augmenter l’activation des interneurones. Les mécanismes neuronaux d’inhibition pré-synaptique ont un effet inverse; ils permettent de réduire l’activation des interneurones par l’inhibition de certaines sources périphériques (group Ia, Ib, II, III et IV). Il est toutefois permis de croire que l’inhibition pré-synaptique peut augmenter l’importance relative de certaines sources sensorielles, ou même accroître l’importance de l’information provenant des neurones spinaux ou supra-spinaux. Les neurones supra-spinaux sélectionneraient les interneurones à être activés autant dans les mouvements initiés par les commandes descendantes que ceux qui sont évoqués par les voies réflexes. L’action directe de la majorité des neurones supra-spinaux est excitatrice mais par le biais d’interneurones inhibiteurs et excitateurs, ces neurones peuvent sélectionner les groupes d’interneurones facilitant et inhibant convenablement la mise en action de certains circuits neuronaux. Par exemple, les neurones des voies cortico- et rubro-spinales faciliteraient l’activité des interneurones qui contribuent à l’excitation des fléchisseurs tout en inhibant l’activation des antagonistes respectifs (et vice versa pour les extenseurs). Les neurones de la voie vestibulo-spinale faciliterait en priorité les interneurones qui contribueraient à l’excitation des extenseurs et à l’inhibition des fléchisseurs (Rigal, 1995).

Les influx Ia fournissent, grâce aux projections ascendantes des fibres Ia, aux centres supérieurs des informations concernant la variation de longueur du muscle et jouent vraisemblablement un rôle important dans la « programmation » du mouvement (Matthews, 1972). Les circuits excitateurs Ia sont responsables du réflexe d’étirement ou du réflexe myotatique. L’allongement du muscle provoque une décharge des terminaisons primaires qui active les motoneurones Alpha par les circuits excitateurs Ia et entraîne ainsi une augmentation de la tension musculaire (Figure 3). Hellebrandt (1938) a proposé que le déplacement du CM par rapport à une position référence soit régulé par le réflexe d’étirement. Cette théorie a été mise en doute puisque de faibles mouvements à la cheville ne provoque pas de réflexe d’étirement (Kelton & Wright, 1949). Par contre, il a été montré que le réflexe d’étirement participait à la contraction du triceps sural visant à rétablir l’équilibre après une poussée brusque vers l’avant (Bussel et al., 1980). Le réflexe d’étirement ne serait qu’un des mécanismes qui participent à l’élaboration de la réponse. Il existe de nombreux mécanismes qui semblent concourir à la même fonction (Bussel et al., 1980). La contribution du réflexe d’étirement s’avère capable de moduler automatiquement et très rapidement la décharge des motoneurones en fonction de la longueur du muscle. De la même façon, les influx Ia hétéronymes, qui semblent incapables de faire décharger à eux-seuls les motoneurones des muscles synergistes, pourraient moduler la réponse des muscles associés dans une co-contraction.

Figure 3 : Schéma hypothétique représentant certains circuits réflexes de la moelle épinière.

Les synapses excitatrices sont illustrés par des traits et les synapses inhibitrices par des points noirs. Les interneurones excitateurs sont illustrés par des cercles blancs et les interneurones inhibiteurs par des points noirs. La figure est tirée de Pierrot-Deseilligny & Mazieres (1984a). © Masson, Paris, 1984. Tous droits réservés.

Le contrôle des circuits excitateurs pourrait se faire par les motoneurones Gamma et par l’inhibition pré-synaptique. Un grand nombre de faisceaux descendants et de voies afférentes périphériques convergent sur les motoneurones Gamma et sont capables de modifier leur excitabilité (Matthews, 1972). L’efficacité synaptique des terminaisons des fibres Ia peut être diminuée par l’action de synapses entre axones. Cette diminution d’efficacité se traduit par une diminution de neurotransmetteurs libérés par les terminaisons à la suite de leur dépolarisation. L’inhibition pré-synaptique est exécutée par des interneurones sur lesquels convergent de nombreuses voies afférentes et descendantes. Ainsi, les influx Ia peuvent être modulés par l’inhibition pré-synaptique avant d’avoir atteint les motoneurones.

La contraction volontaire d’un muscle s’accompagne en général d’un relâchement des muscles antagonistes. Ce relâchement est le produit de processus inhibiteurs actifs. En effet, Paillard (1955) a montré une suppression du réflexe H[8] du soléaire au cours d’un mouvement volontaire de flexion de la cheville. La décharge Ia du muscle qui se contracte alimente deux circuits de la moelle épinière qui inhibent l’arc réflexe antagoniste : l’inhibition réciproque Ia et l’inhibition présynaptique des fibres Ia. Par exemple, au cours d’une contraction volontaire du tibial antérieur, l’inhibition active du triceps sural est indispensable pour empêcher que la flexion dorsale du pied, qui étire le triceps sural, ne déclenche un réflexe d’étirement de ce muscle. D’un autre côté, si la décharge Ia provoquée par l’étirement du triceps sural au cours du mouvement volontaire de flexion dorsale de la cheville était insuffisante pour déclencher un réflexe d’étirement de ce muscle, la décharge Ia alimente les interneurones Ia du soléaire qui pourraient inhiber les motoneurones responsables de la contraction volontaire (Pierrot-Deseilligny & Mazieres, 1984a).

L’inhibition récurrente réduit le nombre de motoneurones excités et leur fréquence de décharge. L’inhibition récurrente des motoneurones, décrite par Renshaw (1941), est un circuit à rétroaction négative (Figure 4). Les axones moteurs donnent naissance à des collatérales récurrentes qui activent les cellules de Renshaw et inhibent les motoneurones homonymes et synergistes. Les cellules de Renshaw peuvent également inhiber d’autres cellules de Renshaw, des motoneurones Gamma et les interneurones sollicitant l’inhibition réciproque Ia. Elles sont puissamment contrôlées par les centres supérieurs (Pierrot-Deseilligny & Mazieres, 1984a). En modulant l’activité des cellules de Renshaw, le système nerveux contrôle le degré d’inhibition des motoneurones antagonistes. Il peut également ajuster le degré de co-contraction des muscles fléchisseurs et extenseurs.

Figure 4 : Schéma montrant les circuits excitateurs Ia du soléaire (S) et du tibial antérieur (JA) ainsi que les circuits de l’inhibition réciproque Ia de deux muscles antagonistes.

Les interneurones Ia inhibent parallèlement les motoneurones Alpha antagonistes et les interneurones Ia antagonistes. Les cellules de Renshaw activés par les motoneurones du soléaire inhibent parallèlement les interneurones Ia et les motoneurones du soléaire. La figure est tirée de Pierrot-Deseilligny & Mazieres (1984b). © Masson, Paris, 1984. Tous droits réservés.

Au cours d’un contrôle actif du maintien de l’équilibre orthostatique, il existe, par rapport à la position assise, une facilitation des cellules de Renshaw dirigées vers les motoneurones du soléaire. Cette facilitation est d’origine supra-spinale. Ce renforcement d’origine supra-spinale de l’activité des cellules de Renshaw au cours du contrôle du maintien de l’équilibre aboutit à une réduction de l’inhibition réciproque Ia. Cette réduction de l’inhibition réciproque Ia empêcherait que les deux noyaux moteurs antagonistes ne s’inhibent pas mutuellement lors de la co-contraction de ces deux muscles, principaux actionneurs employés lors du maintien de l’équilibre orthostatique. Cela reste vrai même si les motoneurones des deux muscles ne sont pas en train de décharger car la contraction de l’un ou l’autre peut devenir nécessaire à tout moment pour restaurer l’équilibre (Pierrot-Deseilligny et al., 1977). Les cellules de Renshaw peuvent moduler parallèlement la force musculaire et l’inhibition active des antagonistes au cours du mouvement.

Se basant sur les travaux de Sherrington (1906), Merton (1953) a proposé un modèle de servomécanisme du contrôle de la longueur du muscle (rétroaction négative) assuré par la boucle Gamma. Les fibres musculaires intrafusales se tendent lorsqu’elles sont innervées par les décharges des motoneurones Gamma[9] (ou motoneurones Beta qui sont des collatérales des motoneurones Alpha). Sous l’action d’une contraction musculaire, les récepteurs sensitifs des fuseaux neuromusculaires sont excités. La longueur désirée du muscle serait transmise par ces motoneurones et l’activation de ceux-ci précéderait celle des motoneurones Alpha. Le maintien de la longueur désirée, malgré la fatigue ou la variation de la charge, serait assuré par la modification de la tension musculaire. Pierrot-Deseilligny et Mazières (1984a) ont suggéré que le réflexe d’étirement, qui s’oppose à l’étirement provoqué par un stimulus, fonctionnait comme ce servomécanisme. Par exemple, le réflexe d’étirement à la contraction du triceps sural s’oppose à la chute vers l’avant lors d’une poussée brutale (Bussel et al., 1980). Le réflexe d’étirement serait qu’une partie de la réponse élaborée par le système nerveux puisque le gain du servomécanisme Ia (c’est-à-dire la force que le réflexe d’étirement est capable de développer en réponse à un allongement donné du muscle) apparaît trop faible pour pouvoir garder constante la longueur du muscle. Pour contrer les variations internes et externes qui peuvent survenir au cours d’une action motrice, le gain du système doit être élevé (le gain est défini par le rapport des amplitudes des signaux de sortie et d’entrée). Ce modèle a été progressivement abandonné pour diverses raisons : (1) les délais de l’ordre de 100 ms à 200 ms rendent impossible le contrôle d’un mouvement rapide; (2) le gain du réflexe à l’étirement n’est pas très élevé (souvent inférieur à 1) (Stein, 1982; Pierrot-Deseilligny & Mazieres, 1984a); (3) les motoneurones Alpha déchargent souvent avant les motoneurones Gamma (Vallbo, 1971).

Matthews (1972) a proposé un modèle de servo-assistance qui amplifie automatiquement la réponse d’un système pour assurer son fonctionnement d’ensemble. La commande centrale agirait sur les deux catégories de motoneurones en même temps (co-activation Alpha et Gamma) (Granit, 1979). La longueur des fibres musculaires intrafusales serait ajustée à celle des fibres extrafusales lors d’une action musculaire afin que les fibres intrafusales demeurent sensibles aux variations de longueur du muscle (Burke & Eklund, 1977). La détection d’une différence de contractions entre ces fibres, entraînerait une rétroaction sur les motoneurones Alpha afin de corriger l’écart. Chez les patients désafférentés, l’absence de rétroaction les empêche de maintenir une contraction musculaire constante sans l’aide de la vision. Ce mode de régulation serait efficace pour le contrôle des mouvements lents et précis ainsi que le maintien de la posture, mais serait peu efficace pour le contrôle des mouvements rapides. Ainsi, le rôle essentiel de l’activation des motoneurones Gamma serait de maintenir une décharge de base des terminaisons primaires du fuseau neuromusculaire au cours du mouvement.

Houk a proposé que la variable contrôlée soit plutôt le rapport force-position du muscle (rigidité musculaire), plutôt que chaque élément séparément (Houk, 1979). Le modèle servomoteur proposé comprend deux circuits de régulation de la raideur musculaire : la première boucle contrôle la longueur et la vitesse d’allongement du muscle (fuseaux neuromusculaires aux fonctions excitatrices) et la deuxième boucle contrôle la force musculaire (organes tendineux de Golgi aux fonctions inhibitrices). Les signaux nerveux qui contrôlent le servomoteur sont envoyés aux motoneurones Alpha et Gamma ainsi qu’aux interneurones des voies réflexes. La force musculaire serait réglée par la sortie motrice des motoneurones et dépendrait aussi des changements dans la longueur du muscle issues des caractéristiques de la charge et de ses variations.

Les propriétés mécaniques intrinsèques des différents complexes musculaires, ainsi que des tissus épithéliaux (la peau) et conjonctifs, capsule articulaire, tendon et ligament, renforcent les structures articulaires et résistent à l’étirement. Par exemple, le muscle dans son état brut (i.e. détaché de la structure squelettique et séparé des fibres sensorielles) résiste à son étirement, mais cède brusquement si la force d’étirement est trop forte. La force générée par la résistance de ces matériaux (raideur articulaire) est proportionnelle à tout changement de position et à tout changement du taux d’accroissement de la position par rapport à l’état de repos des différents tissus. Les propriétés mécaniques de ces matériaux (rigidité et viscoélasticité) sont fortement non-linéaires, et dépendent, entre autres, de l’activité musculaire entourant une articulation, de la position et de la vitesse articulaires, de la température et de l’état sanitaire des différents tissus, etc. Weiss et al. (1988) ont affirmé que 60 % des forces participant à la stabilisation provenaient des propriétés mécaniques intrinsèques de la cheville.

Lors d’un maintien de l’équilibre en station debout, les mouvements du corps se font autour de la cheville à la manière d’un pendule inversé (Gurfinkel & Osevets, 1972). C’est pourquoi, certains auteurs (Gurfinkel et al., 1980; Dietz, 1992) ont proposé que le CM était la variable contrôlée par le système nerveux plutôt que la longueur du muscle ou l’angle de la cheville. Puisque la projection horizontale du CM est quelque peu devant la position des chevilles, l’effet gravitationnel augmente de façon quasi linéaire avec l’angle d’inclinaison du corps (Winter et al., 1998; Morasso & Schieppati, 1999). Certains auteurs suggèrent que les oscillations posturales peuvent être réduites par la rigidité articulaire (Fitzpatrick et al., 1992b; Winter et al., 1998; Carpenter et al., 1999; Gatev et al., 1999; Loram et al., 2001; Winter et al., 2001; Loram & Lakie, 2002b, a). Les propriétés mécaniques des chevilles créent un moment de force instantané lorsqu’il y a un changement d’angle à la cheville (Grillner, 1972; Horak & Macpherson, 1996; Winter et al., 1998). Si la rigidité est plus petite que la composante gravitationnelle (m*g*h, où m représente la masse du sujet; g est la constante gravitationnelle égale à 9.81 m/s2 et h représente la hauteur verticale du CM), alors le CM est mécaniquement instable et un moment de force aux chevilles est nécessaire pour maintenir l’équilibre. Basé sur une fréquence moyenne des oscillations posturales de 0.5 Hz, Morasso et ses collègues ont évalué la valeur de la rigidité nécessaire à plus de 200 % la composante gravitationnelle (Morasso et al., 1999; Morasso & Schieppati, 1999). Si la rigidité est plus grande que la composante gravitationnelle, alors le système sera marginalement stable et ne nécessitera pas de commande active pour réguler la posture.

La stratégie du système postural consisterait à réguler l’équilibre orthostatique à l’aide de réponses réflexes. Fitzpatrick et collaborateurs (Fitzpatrick et al., 1992a; Fitzpatrick et al., 1992b) ont proposé et validé une méthode où un sujet doit se tenir debout et contrôler l’équilibre d’un vrai pendule inversé à l’aide du moment de force aux chevilles. Les caractéristiques anthropométriques du pendule étaient similaires au sujet et le pendule était situé directement à côté du sujet. Dans certaines conditions expérimentales, de faibles perturbations aléatoires imperceptibles étaient appliquées au niveau des chevilles du sujet (semblables en intensité à de simples oscillations posturales). Dans les conditions nécessitant un contrôle de l’équilibre le plus stable possible (en comparaison à un contrôle normal) et avec l’apport des afférences visuelles (en comparaison avec la condition yeux fermés), les oscillations posturales suite aux perturbations sont réduites et la rigidité est augmentée. Cette augmentation a été attribuée à une augmentation du gain des boucles réflexes contrôlée par les centres supra-spinaux (Fitzpatrick et al., 1992a; Fitzpatrick et al., 1992b; Fitzpatrick et al., 1996).

Loram et Lakie (Loram et al., 2001; Loram & Lakie, 2002b, a) ont utilisé une méthode semblable à celle de Fitzpatrick et collaborateurs (Fitzpatrick et al., 1992a; Fitzpatrick et al., 1992b) pour étudier le rôle de la rigidité dans le contrôle de l’équilibre. Toutefois, ils ont utilisé une méthode différente pour évaluer la rigidité, en moyennant un ensemble de réponses à une perturbation (autour d’un point de stabilité). Le but de l’expérience était d’analyser comment les sujets pouvaient changer l’amplitude de leur oscillation posturale en fonction de l’instruction (se tenir debout le plus stable possible par rapport à un contrôle normal) et d’une rétroaction visuelle (position du pendule présentée sur un oscilloscope) (Loram et al., 2001). Ils ont montré que l’attention permettait de réduire les oscillations posturales et encore plus lorsque l’information visuelle était accessible. Lorsque les oscillations étaient diminuées, aucune différence de l’impédance à la cheville ou d’indice de co-contraction n’était observée. Les auteurs ont suggéré que la diminution des oscillations était due à la diminution du bruit du moment de force appliqué aux chevilles et à la diminution de l’imprécision des processus prédictifs des hauts niveaux (Fitzpatrick et al., 1996; Gatev et al., 1999; Morasso & Schieppati, 1999). Ces centres supérieurs contrôleraient les positions d’équilibre à l’aide de patrons balistiques comportant deux phases : la commande et la correction. La rigidité du complexe tendon d’Achille, pieds et muscle, fournirait une stabilisation mécanique. Donc, la réduction des oscillations dépendrait de la détection rapide en position et en vitesse (facteur limitatif de la réduction), de l’estimation et du maintien du moment de force aux chevilles. La direction des processus d’attention vers la tâche posturale (se tenir debout le plus stable possible par rapport à un contrôle normal) permettrait d’augmenter le ratio des processus actifs sur ceux passifs. Pour de faibles perturbations plus petites qu’un mouvement de la cheville (et 5 fois plus rapide qu’une situation normale), Loram et Lakie (2002a) n’ont pas observé de réponse réflexe en analysant les traces des signaux EMG et du moment de force à la cheville. Les auteurs ont conclu que le réflexe à l’étirement n’était pas sollicité en posture normale. Ces observations confirment celles de Gurfinkel et al. (1974) qui montrent l’unique présence de réponses réflexes de plus longue latence ayant une origine plus centrale.

Gatev et al. (1999) proposent un modèle reposant sur un mode prédictif (boucle ouverte). Ce mode permettrait de solliciter le monitoring sensoriel des oscillations posturales plutôt que la programmation centrale de toutes les commandes en proaction. Le contrôle central permettrait de mettre à jour un modèle de représentation interne (Clement et al., 1984). Comme l’activité du triceps sural n’est pas continu (Bonnet et al., 1976) et que peu d’activité EMG est observée lors d’un maintien en station debout (Schieppati et al., 1994), la modulation centrale établirait le niveau de rigidité nécessaire. En effet, Gatev et al. (1999) ont montré que l’EMG des jumeaux de la jambre anticipait les déplacements du CP et du CM suggérant ainsi un contrôle en proaction. L’avantage de la rigidité est l’abolition des délais des rétroactions (Fitzpatrick et al., 1996). Tout comme l’étude de Winter et al. (1998), l’expérience de Gatez et al. (1999) a démontré que les oscillations posturales et le niveau de rigidité n’étaient pas affectés par l’absence de vision. Cependant, Carpenter et al. (1999) ont montré que la vision semblait augmenter la rigidité.

D’autres chercheurs affirment que la position d’équilibre d’une articulation peut être contrôlée par les boucles réflexes périphériques et les propriétés mécaniques inhérentes aux muscles (rigidité et viscosité) (Feldman, 1966a, b; Bizzi et al., 1982, 1984; Hogan, 1985; Mussa-Ivaldi et al., 1985; Feldman, 1986; Zatsiorsky & Duarte, 1999, 2000). Les propriétés mécaniques articulaires génèrent une force stabilisatrice permettant de contrebalancer une perturbation externe et maintenir une position articulaire en état d’équilibre. Le mouvement résulterait d’un déséquilibre entre les longueurs de repos finales planifiés des muscles agonistes et antagonistes pour atteindre un nouveau point d’équilibre. La connaissance de la position initiale précise du membre ne serait pas indispensable à l’atteinte de la position finale. Le seuil lambda du réflexe d’étirement serait contrôlé par le système nerveux et la variation de ce seuil produirait un mouvement ou une adaptation du muscle aux variations des charges. Les propriétés viscoélastiques seraient ajustées par le biais du niveau de co-contraction des muscles antagonistes. Deux situations peuvent expliquer la réalisation d’un mouvement vers un point d’équilibre : (1) l’agoniste se contracte pendant que l’antagoniste s’allonge en se relâchant (par inhibition réciproque); (2) les muscles agonistes et antagonistes se co-contractent pendant le mouvement, les premiers légèrement plus que les seconds. Le premier mode, typique d’un mouvement connu, requiert moins d’énergie. Le second mode est typique d’un début d’apprentissage et une faible variation de la charge peut provoquer de grandes oscillations de l’articulation. L’équilibre obtenu détermine la position des segments articulaires et dépend de la sélection des rapports longueur-tension entre paires de muscles aux fonctions opposées (Kelso & Holt, 1980; Bizzi et al., 1982). La commande centrale contiendrait les spécifications requises pour atteindre la position finale (trajectoire du mouvement, raideur, force et quantité d’EMG) et elle serait indépendante des variables biomécaniques et des forces externes. Les boucles de contrôle proposées sont donc instantanées (aucun délai temporel). Bien qu’il existe une certaine polémique concernant cette théorie, elle offre une alternative de contrôle attrayante, particulièrement pour les sciences de l’ingénieur. Se basant sur le modèle lambda, certains auteurs affirment que le système nerveux planifie une trajectoire virtuelle lambda reliée au déplacement du CP dans le temps (« rambling component ») et que les propriétés mécaniques assurent le contrôle lorsque la position du CM du corps s’écarte de cette trajectoire planifiée (« trembling component ») (Zatsiorsky & Duarte, 1999, 2000). La trajectoire planifiée a été calculée à partir de la composante horizontale des forces mesurées par la plate-forme de force. Une méthode de lissage impliquant des polynômes de troisième ordre permet de reconstruire les variations de position entre deux points où la force horizontale est nulle (Zatsiorsky & Duarte, 1999). La trajectoire planifiée lambda des positions d’équilibre est fortement dépendante du déplacement du CM (r=0.99) et la composante de correction est fortement dépendante de la différence entre les trajectoires du CP et du CM (r=0.91) (Zatsiorsky & Duarte, 2000).

Stein (1982) a proposé que les variations du moment de force avec l’angle pouvaient être dues à un changement de la position d’équilibre du ressort aussi bien que de la rigidité intrinsèques. Loram et Lakie (2002a) ont suggéré que le CM est contrôlé par l’ajustement de la position initiale de la longueur de repos des éléments élastiques (par exemple le complexe tendon d’Achille et triceps sural). La régulation du CM se ferait par des mécanismes anticipatoires à l’aide de patrons balistiques (Loram et al., 2001; Loram & Lakie, 2002b).

La rigidité de la cheville a été évaluée pour plusieurs amplitudes de moment de force à la cheville. Les sujets, couchés sur le dos, devaient maintenir un niveau prédéterminé d’effort musculaire. Durant le maintien de la force, des perturbations en position étaient appliquées à la cheville (5 ° : (Hunter & Kearney, 1982); 1.7 ° : (Mirbagheri et al., 2000)). Les mesures de rigidité augmentent lorsque l’amplitude des perturbations diminue. Toutefois, la grandeur des perturbations appliquées est supérieure aux mouvements des oscillations posturales normales. En moyenne, pour des moments de force à la cheville de 5 Nm et 25 Nm, les mesures de rigidité sont de 2-3 Nm / ° et 5-6 Nm / ° (Hunter & Kearney, 1982; Mirbagheri et al., 2000).

En utilisant un ergomètre à détente rapide, les éléments élastiques du triceps sural ont été mesurés pour plusieurs amplitudes de moment de force à la cheville en position assise (de Zee & Voigt, 2001) et en position debout (Hof, 1998). Les perturbations appliquées sont également supérieures aux valeurs normales observées en station debout. (30 ° à 860 ° / s et > 25 ° à 800 ° / s). En moyenne, pour des moments de force à la cheville de 5 Nm et 25 Nm, les mesures de rigidité sont de 2 Nm / ° et 4.5 Nm / ° (de Zee & Voigt, 2001). En moyenne, pour un moment de force à la cheville de 100 Nm, la mesure de rigidité varie entre 4.4 Nm/ ° à 7.0 Nm / ° (Hof, 1998). Ces mesures confirment ceux présentés précédemment (Hunter & Kearney, 1982).

Dans l’étude de Gurfinkel et al. (1974), la posture érigée des sujets était perturbée par une rotation de la plate-forme vers le haut provoquant une flexion dorsale des pieds. Les caractéristiques de la perturbation sont semblables à celles observées lors de mouvements normaux exécutés en station debout : amplitude de 0.2 ° et une vitesse de 0.6 ° / s. La rigidité mesurée était de 7.6 Nm / ° par jambe (mesurée sur un intervalle de 300 ms après la perturbation); la valeur estimée moyenne de la rigidité serait supérieure à la composante gravitationnelle de 12 %.

Winter et collaborateurs (Winter et al., 1998; Carpenter et al., 1999; Winter et al., 2001) ont proposé que la relation entre le CM et le CP pouvait être expliquée par un modèle élastique sans rétroaction. La grandeur des oscillations posturales serait inversement proportionnelle à la racine carrée de la rigidité (Ke). La grandeur des oscillations posturales en M-L serait proportionnelle à Ke-0.55 alors que la relation en A-P n’est pas clairement énoncée. Utilisant une régression simple du moment de force à la cheville et de l’angle à la cheville à travers le temps, la valeur estimée moyenne de la rigidité serait supérieure à la composante gravitationnelle de 8.8 %. Ces méthodes demeurent toutefois invalides puisqu’elles ne tiennent pas compte des changements du moment de force attribués à l’activation musculaire (Loram & Lakie, 2002a; Morasso & Sanguineti, 2002). De plus, il est impossible de démontrer que les changements du moment de force à la cheville sont uniquement dus aux propriétés mécaniques plutôt que d’une régulation neurale.

Durant les premières 140 ms, où aucune activation neurale supplémentaire a été enregistrée, Loram et Lakie (2002a) ont évalué la rigidité à 91 % de la composante gravitationnelle (5 Nm / ° à 5 Nm et 6 Nm / ° à 20-25 Nm). Cette valeur est insuffisante pour stabiliser le pendule et elle est supérieure à la valeur prédite par Morasso et Sanguineti (2002). Toutefois, une erreur de programmation n’entraînerait par de conséquences majeures sur les 9 % d’effort nécessaires à la stabilisation. La valeur de rigidité proposée constituerait une constante biomécanique (constituée par l’aponévrose et les tendons, représentant 2/3 de la rigidité totale et le pied qui représente le 1/3 restant) plutôt qu’une variable contrôlée. Dans une combinaison d’éléments élastiques en série (comme le muscle et le tendon), la valeur de rigidité est limitée au plus faible des ressorts. Loram et Lakie (2002a) ont montré que la rigidité ne variait presque pas avec l’activation musculaire, il est possible que les tendons, les aponévroses et les pieds constituent le maillon faible des éléments en série.

L’intégration des informations sensorielles est nécessaire aux processus de perception et d’action. L’information des capteurs périphériques converge vers plusieurs centres d’intégration et est traitée simultanément (cf. section capteurs sensoriels périphériques). De nombreux protocoles expérimentaux (Peterka, 2002) ont été établis afin d’étudier les capacités d’adaptation du système nerveux lorsque l’information générée par un ou plusieurs de ses capteurs était atténuée ou supprimée. Certains mécanismes d’adaptation du système de contrôle postural tels que les ajustements posturaux ont été identifiés. Ces mécanismes sont sous l’influence de l’état périphérique et central du système nerveux. D’autres contraintes telles que la fatigue musculaire et la douleur sollicitent des mécanismes adaptatifs. Ces contraintes stimulent plusieurs récepteurs sensoriels de l’homme qui peuvent ensuite affecter certains mécanismes de contrôle de la posture. Finalement, cette section présente les aspects psychologiques de l’attention. Les mécanismes de l’attention permettent, entre autres, la sélection et le traitement des informations sensorielles.

Deux mécanismes majeurs sous-tendent les ajustements posturaux. D’abord, il y a les mécanismes anticipatoires qui permettent de prédire les conséquences d’une perturbation et élaborent un plan d’action (réponses pré-programmées) pour maintenir la stabilité posturale. Ces réponses anticipatoires sont modifiées par l’expérience acquise par l’individu et l’efficacité de ces réponses s’améliore avec la pratique (Horak et al., 1989; Burleigh & Horak, 1996). Le rôle majeur des réponses motrices anticipatoires est de générer les ajustements posturaux avant que le mouvement volontaire se produise. En deuxième lieu, les réponses motrices compensatoires (ou en boucle fermée) sont évoquées par les récepteurs sensoriels stimulés lors d’une perte d’équilibre. Ces ajustements posturaux dits « automatiques », produits par la déstabilisation du corps, sont rapides et s’organisent de manière stéréotypée dans la dimension spatiale et temporelle. Ces réponses sont convenablement ajustées pour maintenir l’équilibre orthostatique et continuellement raffinées par la pratique et l’apprentissage (comme un mouvement volontaire).

Le maintien de l’équilibre nécessite les mécanismes réflexes et la participation des structures corticales et supra-spinales. Nashner (1976) a étudié le contrôle postural de sujets se tenant debout sur une plate-forme pouvant se déplacer vers l’avant (provoquant une inclinaison du corps vers l’arrière) ou vers l’arrière (provoquant une inclinaison du corps vers l’avant). Les mouvements d’oscillation induits par le mouvement de la plate-forme, entraînent des réponses posturales rapides et stéréotypées de plusieurs muscles participant au maintien de la verticalité de la posture. La séquence des différentes contractions musculaires est caractérisée par un ordre de recrutement déterminé selon un critère de localisation distale-proximale : les premiers muscles recrutés sont ceux situés près de la source de perturbation (i.e., la base de support dans l’étude de Nashner (1976)). Lorsque le corps est déstabilisé vers l’avant, les extenseurs de la cheville (principalement les triceps suraux) se contractent en premier. Lorsque le corps est déstabilisé vers l’arrière, les fléchisseurs de la cheville (tibial antérieur) se contractent en premier. Les muscles de la cuisse et du tronc se contractent après que les muscles distaux soient recrutés. Ces réponses posturales sont déclenchées principalement par quatre entrées sensorielles : (1) les récepteurs proprioceptifs du muscle sensibles aux changements de longueur ou de tension des muscles de la cheville; (2) les récepteurs cutanés; (3) les récepteurs vestibulaires sensibles aux accélérations de la tête dans l’espace; et (4) la vision. Les réponses posturales déclenchées par les récepteurs musculaires (sensible à l’étirement musculaire) possèdent une courte latence (entre 70 et 100 ms). Les réponses basées exclusivement sur les entrées sensorielles du système vestibulaire ou visuel sont presque deux fois plus lentes. La proprioception de la cheville servirait à déclencher une action musculaire centrée sur les muscles de la cheville alors que l’information vestibulaire déclencherait une activité musculaire plus complexe impliquant entre autres les muscles de la hanche et du tronc (Fitzpatrick et al., 1996). La stratégie de hanche permettrait de stimuler une plus grande quantité de récepteurs sensoriels pouvant combler la perte de sensation provenant du pied. Les informations visuelles et proprioceptives combinées ne suffisent pas à distinguer si c’est la tête ou l’environnement qui est en mouvement, i.e. la perception du mouvement est établie avec l’apport du système vestibulaire (Mergner & Rosemeier, 1998).

Le bagage de réponses posturales d’un individu est déterminé par l’expérience qu’il a acquise. Le contenu de ces réponses s’est adapté afin de rendre le système de contrôle efficace. Le choix d’une réponse dépend des informations sensorielles disponibles et des contraintes de la tâche (Nashner et al., 1989). De plus, certains chercheurs ont suggéré que le principal objectif qui déterminerait la sélection d’une réponse serait la minimisation de l’effort neural (Kuo & Zajac, 1993; Kuo, 1995). Cependant, dans une situation particulière, un stimulus peut déclencher une réponse en rétroaction de courte durée sollicitant un seul groupe musculaire (par exemple, une stratégie sollicitant principalement une action musculaire au niveau de la cheville) alors que, dans un autre contexte, le même stimulus peut déclencher des contractions de divers groupes musculaires (par exemple, une stratégie qui implique l’utilisation d’un pas de rattrapage). Les réponses motrices de ces deux situations sont suffisantes pour maintenir l’équilibre en position debout.

Dans le cas où le stimulus est attendu par les sujets, des mécanismes anticipatoires ou en proaction prédisent l’effet du stimulus et pré-programment la réponse stabilisatrice. Nashner (1976) utilisent l’expression « postural set » pour décrire l’état préparatoire permettant de sélectionner une réponse posturale automatique avant l’apparition du stimulus. Le « postural set » implique l’ajustement des mécanismes de rétroaction de bas niveau à la perturbation (en modifiant le poids de certaines entrées sensorielles). D’ailleurs, il a été montré que le réflexe d’étirement peut être facilité ou partiellement inhibé selon le besoin de maintenir stable le système postural. En effet, Cordo et Nashner (1982) ont réalisé une étude où les sujets devaient se maintenir debout en tenant une poignée devant eux à la hauteur du sternum. Cette poignée fixe était montée sur un moteur, caché des sujets, qui pouvait soudainement tirer sur la poignée et provoquer l’allongement des bras des sujets. Lorsque le tronc des sujets était appuyé sur un support fixe (de sorte qu’aucun déplacement du corps des sujets n’était engagé lors d’une perturbation) une réponse du réflexe d’étirement de forte amplitude provenant des biceps était observée. Toutefois, dans la condition où les sujets devaient maintenir leur équilibre postural sans appui, l’amplitude de la réponse réflexe de courte latence du biceps était fortement diminuée alors qu’une forte réponse de l’activité musculaire des jumeaux était observée. Dans un autre exemple, Nashner (1976) a montré que la réponse du triceps sural pouvait être modulée par des influences descendantes. Un individu devait garder son équilibre en station debout sur une plate-forme de force à laquelle on imprime un mouvement horizontal vers l’arrière ou une rotation, vers le haut (élévation des orteils), autour d’un axe situé sous les talons du sujet. Le mouvement de plate-forme vers l’arrière produit une contraction du triceps qui empêche le mouvement du corps vers l’avant. Le mouvement de rotation vers le haut entraîne également une contraction du triceps qui déstabilise le sujet vers l’arrière. Dans ce cas précis, la réponse du réflexe devient plus faible lorsque le mouvement est répété, sous l’influence de circuits supra-spinaux qui bloquent cette réponse réflexe inappropriée.

Ces résultats montrent l’influence des commandes descendantes, générées par le « postural set », pour ajuster et moduler les circuits réflexes. Ces exemples illustrent deux principes importants qui gouverneraient la posture (Ghez, 1991). D’abord, les ajustements posturaux anticiperaient l’occurrence d’une perturbation. Lorsqu’un individu connaît la nature de la perturbation mais ne connaît pas le moment exact de son arrivée, les hauts centres moteurs améliorent ou réduisent la force des voies réflexes de courte latence qui opèrent automatiquement. Ensuite, lorsque la perturbation est détectée, les mécanismes de rétroaction produiraient des réponses correctrices rapides. Dans le cas où le stimulus est inattendu, le système de contrôle postural utilise les retours sensoriels de la périphérie pour détecter et évaluer l’état perturbé du corps et ainsi, déclencher le programme de la réponse stabilisatrice. Les informations afférentes qui déclenchent ces réponses, montent à travers la portion dorsale de la moelle épinière et sont transmises au thalamus où de nombreux neurones se projettent sur l’aire motrice primaire et indirectement sur les aires sensorielles et associatives.

La nature des oscillations posturales peut être influencée par l’altération des entrées sensorielles (Paulus et al., 1984) et même par la volition (Fitzpatrick et al., 1992a; Fitzpatrick et al., 1992b). Edward (1946) a rapporté qu’en condition statique, les afférences visuelles permettent de réduire les oscillations posturales de 50 %. Plusieurs autres études ont montré l’effet négatif de l’absence de vision sur la quantité d’oscillations posturales (Brandt et al., 1986). Pourtant, des études récentes ont montré que certains individus ne sont pas affectés par l’absence de vision (Mitchell et al., 1995). Ces auteurs expliquent que la redondance des informations sensorielles et l’habilité à compenser l’altération du contenu de certaines informations sensorielles par la modification du gain des autres informations pourraient expliquer cette absence d’effet dans la condition non vision. En effet, Ishida et Imai (1980) ont montré que l’importance des afférences vestibulaires et proprioceptives est augmentée lorsque les sujets doivent se maintenir debout les yeux fermés. Certains suggèrent que la contribution du système vestibulaire n’est pas significative à cause des faibles fréquences des oscillations posturales (Fitzpatrick & McCloskey, 1994; Loram et al., 2001). Par contre, Maurer et al. (2000) ont observé que les sujets, atteints d’une perte bilatérale partielle des fonctions vestibulaires, modifiaient drastiquement leur comportement postural lorsqu’ils devaient maintenir leur équilibre sur une plate-forme servo-assistée oscillant à plus de 0.2 Hz. L’information vestibulaire serait fusionnée avec l’information visuelle pour établir une représentation interne du corps dans l’espace (Peterka & Benolken, 1995).

La figure suivante illustre les effets de l’altération d’une, de deux et de trois modalités sensorielles (afférence visuelle, vestibulaire et proprioceptive) sur les mouvements du centre de pression (Figure 5). Le résultat relié à la performance est exprimé relativement à la performance moyenne (distance totale parcourue) réalisée par les sujets contrôles en station debout les yeux ouverts sans altération des autres entrées sensorielles. Cette étude a été réalisée auprès de 51 sujets : 17 sujets atteints de diabète et d’une perte significative de neuropathie sensorielle des membres distaux, 17 sujets atteints de diabète et d’une perte minime de neuropathie sensorielle et 17 sujets contrôles sains. Pour la condition nécessitant l’altération du système vestibulaire, les sujets devaient incliner la tête vers l’arrière.

Figure 5 : Contribution séparée et combinée des différentes afférences sensorielles.

Les résultats montrent que les informations visuelle et proprioceptive sont importantes dans le maintien de l’équilibre orthostatique. De plus, le système visuel et le système vestibulaire ne peuvent compenser complètement la perte de proprioception des membres inférieurs. Cette étude montre l’importance relative des principales modalités sensorielles. La figure est tirée de Simoneau et al. (1995). © Elsevier, 1995. Tous droits réservés.

D’autres auteurs ont montré l’importance des mécano-récepteurs de la voûte plantaire. Le refroidissement de la voûte plantaire et l’anesthésie des fonctions motrices et sensorielles du pied entraînent des augmentations des oscillations posturales (Magnusson et al., 1990; Thoumie & Do, 1996). De plus, une stimulation accrue des récepteurs plantaires (à l’aide d’une semelle thérapeutique) entraînerait une amélioration des réponses posturales (réduction du nombre de pas de rattrapage) engendrées par un déplacement horizontal rapide de la plate-forme (Maki et al., 1999). Maurer et al. (2001) ont suggéré que (1) l’information provenant des récepteurs cutanés de la voûte plantaire permettrait d’évaluer le déplacement relatif des pieds par rapport à l’environnement (référentiel pied au sol), et (2) l’information des récepteurs profonds permettrait de capter les déplacements du CP à l’intérieur de la base de support. Les sujets de cette étude devaient maintenir leur équilibre en station debout tout en étant perturbés : stimulation mécanique (vibration à 100 Hz de faible amplitude) de la voûte plantaire et mouvements sinusoïdaux de la plate-forme (entre 0.05 et 0.4 Hz). Les études se limitent bien souvent à expliquer le rôle des principales afférentes sensorielles dans la régulation du maintien de l’équilibre. Ces afférences fournissent de l’information rapidement, de part la myélinisation, le seuil relativement bas et la grosseur de leurs fibres. Néanmoins, le système nerveux est également muni des fibres afférentes de petits diamètres possédant un seuil de détection élevé. Le rôle de ces afférences reste à approfondir.

Selon Mergner et al. (1993), la création d’un modèle d’intégration sensorielle contrôlant le maintien de l’équilibre orthostatique doit tenir compte de plusieurs éléments. Chaque capteur possède (1) une fonction et un emplacement, (2) un codage unique, et (3) une réponse dynamique variant en fonction du stimulus externe présent et passé. De plus, il existerait des règles de priorité déterminées par les centres supérieurs, par facilitation ou inhibition, déterminant le gain et le seuil de sensibilité de chaque capteur. Une difficulté additionnelle a été soulevée par Loeb et al. (1999). Cette difficulté concerne la transformation des coordonnées sensorielles pour permettre un dialogue unique entre les différents niveaux hiérarchiques.

Le contrôleur PID (Proportionnel, Intégral et Dérivatif) est communément utilisé pour modéliser un système de rétroaction simple pouvant contrôler les oscillations d’un pendule inversé (Johansson et al., 1988; Peterka, 1995; Sinha & Maki, 1996; Peterka, 2000, 2002). Son fonctionnement repose sur la détection d’une erreur (par rapport à une valeur référence) et la correction de cette erreur par la sommation linéaire de trois composantes, dont une composante est reliée à la rigidité désirée (cf. Corbeil, 1999). Ces modèles utilisent des données expérimentales pour identifier convenablement la relation entrée-sortie du système (boîte noire) et les différents paramètres de cette boîte noire. Par exemple, plusieurs auteurs ont utilisé les mouvements de la plate-forme sur laquelle un sujet se tenait debout (entrée du système) et les déplacements mesurés du CP (sortie du système), pour identifier les différents gains des entrées sensorielles (Johansson et al., 1988; Sinha & Maki, 1996; Ishida et al., 1997; Peterka, 2002). D’autres modèles d’intégration sensorielle possèdent des contrôleurs adaptatifs à logique floue (Jacobs, 1997), des réseaux de neurones (Morasso et al., 1999), des filtres Kalman (Wolpert et al., 1995; van der Kooij et al., 1999; van der Kooij et al., 2001) et des règles logiques (McCollum et al., 1996).

Le point commun de tous ces modèles, et de bien d’autres, repose sur la simplification d’une réalité très complexe. Chaque modèle exprime une partie de la réalité dans les limites de sa conception, mais est limité par les croyances associées aux connections des différentes boîtes qui le constituent. Une routine d’optimisation trouvera la meilleure combinaison permettant d’expliquer la cause à effet désirée. Mais est-ce la réalité? En réponse à cette question, le chercheur sera peut être confronté à détailler de plus en plus le modèle afin de faire intervenir des processus de plus en plus microscopiques (échanges chimiques et électriques entre les différents éléments biologiques) en tenant compte d’un nombre toujours croissant d’éléments biologiques. L’ajout de variables inconnues (alourdissant le nombre de variables recherchées) est confronté aux méthodes d’optimisation permettant de trouver une solution unique. Toutefois, le raffinement de ces méthodes évolue sans cesse. À cet effet, une nouvelle vague de modèles propose un nombre élevé d’éléments avec un détail précis de leur fonction et de leur interaction. Dans un article paru en 1998, Bashor (1998) présente le développement d’un modèle à grande échelle de circuits spinaux permettant de contrôler une paire de muscles antagonistes à l’aide du réflexe d’étirement et du réflexe myotatique inverse. Le modèle compte 2300 neurones répartis dans six populations et plus de 600 000 connexions spinales.

La fatigue musculaire se manifeste lorsqu’il y a une réduction des capacités à générer une force, peu importe la tâche exécutée (Bigland-Ritchie & Woods, 1984). L’origine de la fatigue musculaire peut être centrale ou périphérique.

Les mécanismes peuvent être intrinsèques aux fibres musculaires fatiguées alors que d’autres, comme les effets des rétroactions sensorielles, sont localisés dans le système nerveux (Windhorst & Boorman, 1995). Un premier mécanisme concerne l’historique d’activation des unités motrices qui facilite la sollicitation ultérieure de celles-ci lors d’une augmentation de la force musculaire. L’optimisation du recrutement des fibres constitue un autre mécanisme. Les petites fibres musculaires plus résistantes à la fatigue sont recrutées en premier. Ces fibres sont les plus actives dans la plupart des activités musculaires quotidiennes nécessitant un niveau d’effort modéré. Puis, il y a tous les réseaux de neurones situés en amont des motoneurones inférieurs et les commandes descendantes via les centres supérieurs. Les nombreux noyaux sous-corticaux peuvent également moduler l’excitabilité des réseaux spinaux afin d’ajuster la sensibilité de certains circuits au détriment d’un autre (gain des entrées sensorielles). Il y a tous les circuits réflexes incluant les voies de plusieurs afférences des récepteurs localisés dans le muscle. Ceux-ci (cf. à la section programmes câblés) exercent des effets directs ou indirects (via les interneurones) sur les motoneurones Alpha. Finalement, certains circuits spinaux (par exemple, l’inhibition récurrente impliquant les cellules de Renshaw) peuvent également être sollicités pour contrer les effets de la fatigue.

La fatigue musculaire est souvent accompagnée d’une diminution de la fréquence de décharge des motoneurones Alpha et d’une diminution de l’activité musculaire (électromyographie, EMG). Bigland-Ritchie et al. (1986) ont attribué ces observations à des mécanismes d’inhibition du groupe de motoneurone. Deux hypothèses ont été avancées pour expliquer la contribution des afférences périphériques au processus d’inhibition observé durant la fatigue musculaire. D’abord, il y aurait une diminution graduelle de la fréquence de décharge des motoneurones Alpha suite à un retrait progressif des motoneurones Gamma (causé par les afférences du fuseau neuromusculaire). Les preuves soutenant cette hypothèse proviennent d’expériences réalisées sur l’homme tentant de maintenir une force de contraction volontaire (Macefield et al., 1991). Ensuite, les motoneurones Alpha seraient inhibés par les afférences de type III (Aδ) ou IV (C). Ces récepteurs répondent à des stimuli mécaniques et chimiques et seraient activés par l’accumulation de métabolites dans le muscle fatigué. Ces deux hypothèses ne sont pas mutuellement exclusives. Les fibres de gros et de petits diamètres pourraient contribuer à la diminution de la fréquence de décharge durant une fatigue musculaire (Hagbarth & Macefield, 1995).

La douleur se définit comme une expérience sensorielle désagréable. Elle résulte généralement de l’activation de nocicepteurs (fibres nerveuses à terminaison libre). L’absence de nocicepteurs peut créer de graves préjudices : brûlures graves, lésions cutanées, articulaires ou osseuses. La douleur peut être d’origine superficielle (peau) ou profonde (muscles, os, articulations, etc.). Le seuil de douleur et l’intensité perçue de cette dernière varient d’un individu à un autre. L’attente, la suggestibilité, l’attention (Miron et al., 1989), la concentration, la motivation et le degré d’anxiété sont des facteurs pouvant influencer la perception de la douleur. Les influx tactiles sont transportés par les fibres de gros diamètre myélinisées (Aβ) et les influx des nocicepteurs par les fibres Aδ (myélinisés) et C (non myélinisés). Les influx des nocicepteurs remontent vers les aires de la somesthésie par les voies spino-thalamiques latérales et spino-réticulo-thalamiques médianes où la perception de la douleur devient consciente. Il existe trois mécanismes qui assurent le contrôle des influx nociceptifs : (1) la théorie du portillon; (2) les contrôles inhibiteurs diffus induits par des stimulations nociceptives; et (3) les contrôles exercés par les centres supérieurs.

Il existe deux composantes de l’attention : le maintien du niveau d’attention (vigilance) et la sélection d’une information. La vigilance subit des variations dans le temps. La vigilance tonique permet la continuité des performances dans des tâches prolongées et la vigilance phasique change plus brutalement et est sensible au contrôle volontaire. L’orientation de l’attention permet de réduire l’incertitude. Lorsque l’attention est orientée de façon précise sur l’origine du stimulus (par exemple en attendant un stimulus visuel), on observe des facilitations cognitives et comportementales. Les processus de l’attention permettraient de régler la sensibilité perceptive (détection d’un stimulus dans un bruit de fond aléatoire) plutôt que la sensibilité des capteurs périphériques.

L’attention sélective est nécessaire puisqu’il est impossible de traiter simultanément toutes les informations sensorielles captées. La sélection de l’information permet un meilleur traitement et une meilleure mise en mémoire (Cowan, 1988) mais néglige le reste de l’information puisque les mécanismes d’attention possèdent des capacités limitées. L’attention sélective est comparée à un filtre qui traite en parallèle les informations sensorielles jusqu’à une certaine limite (Broadbent, 1958). D’autres comparent l’attention sélective à un modérateur permettant de ne pas surcharger le système mental (Treisman & Gelade, 1980). Bonnel et Miller (1994) considèrent que l’attention est un processus modifiant l’échantillonnage (nombre d’observations par unité de temps) dans une région focalisée choisie par le sujet. Plus le nombre d’observations est élevé et plus l’analyse perceptive augmente en qualité et plus la prise de décision concernant sa détection est facilitée. Ainsi, l’attention permettrait de modifier la distribution statistique des sensations prises sur le terrain et de faire des analyses perceptives plus élaborées pouvant mener à l’identification consciente.

La préparation des processus d’attention permettrait une diminution de la latence des réponses correspondant aux traitements des informations attendues. Ceci expliquerait peut-être la différence observée entre le premier essai (réactif) et les autres essais lorsqu’un sujet est soumis à une série de perturbations de la posture. Il y aurait alors la mise en place d’une réponse coordonnée pouvant contrer la perturbation. Cette attitude présente deux composantes : une composante cognitive (attente et préparation d’une réponse motrice « postural set ») éliminant les éléments de distractions (bruit) et une composante comportementale (ajustements posturaux) comme celle observée dans certaines études (Maki & Whitelaw, 1993; Brown & Frank, 1997). Dans l’expérience de Maki et Whitelaw (1993), les sujets inclinaient leur corps vers l’avant, avant la présence d’une perturbation dont la direction et l’amplitude étaient inconnues de ceux-ci. L'effet postural était atténué avec l'expérience (répétition des essais) et avec l'ajout d'information pertinente donnée par l'expérimentateur avant les essais (à propos de l'amplitude de la perturbation). La durée de l'effet a été environ de quatre essais. Dans une autre expérience, Brown et Frank (1997) ont montré que les sujets, debout face au vide sur une plate-forme surélevée par rapport au sol, inclinaient leur corps vers l’arrière avant l’arrivée d’une perturbation pouvant les faire chuter.

La préparation motrice se manifesterait par une diminution de la latence du geste en fonction du nombre d’information préalable. La préparation permettrait de remplir certaines exigences du programme moteur (ou « postural set ») servant à mettre en place des informations sensorielles périphériques (principalement par facilitation). Ceci permettrait d’augmenter la précision et la rapidité des réponses motrices. Par exemple, Horak et al. (1989) ont montré que l’attente d’une perturbation (mouvement horizontal de la plate-forme) de petite ou de grande amplitude avait un effet sur la réponse initiale du moment de force des sujets. Lorsque les sujets s’attendaient à une forte perturbation, ceux-ci produisaient un moment de force supérieur à la condition contrôle (i.e. par rapport à la même amplitude de perturbation dans un contexte randomisé), et inversement lorsqu’ils s’attendaient à une faible perturbation. Dans la même expérience, l’activité du tibial antérieur (antagoniste au mouvement de stabilisation) est activée de manière précoce lorsque les sujets s’attendaient à une perturbation (ou avec la pratique) en comparaison aux essais randomisés. Toutefois, ces auteurs n’ont pas rapporté de différence au niveau du déclenchement des réponses EMG des principaux agonistes (100 ± 20 ms) ou d’un délai d’activation relatif entre les muscles distaux et proximaux.

Il est difficile d’effectuer plusieurs tâches simultanément sans que les performances ne diminuent, surtout si ces tâches impliquent des capacités communes (Siéroff, 1994). Si une des tâches ne requiert pas d’attention, cette tâche n’interférera pas avec l’autre. La double tâche permet d’évaluer la demande attentionnelle d’une tâche que le sujet doit exécuter en priorité. L’interférence avec une autre tâche effectuée simultanément est calculée en mesurant la diminution de performance dans cette dernière tâche. Une baisse de performance permet de conclure que la tâche prioritaire a nécessité des ressources de l’attention déjà requises par la tâche secondaire. L’interprétation des résultats doit se faire prudemment, du fait de la modularité des ressources de l’attention (Siéroff, 1994). Deux tâches peuvent demander de l’attention à des niveaux différents, dans des modules de traitements différents, et donc produire relativement peu d’interférence.

Plusieurs auteurs ont montré que le contrôle de la posture requiert des ressources attentionnelles (Teasdale et al., 1993; Teasdale & Simoneau, 2001; Yardley & Redfern, 2001; Woollacott & Shumway-Cook, 2002). En considérant le contrôle de l’équilibre comme la tâche prioritaire, une seconde tâche cognitive est ajoutée afin d’évaluer les ressources cognitives nécessaires pour accomplir la tâche prioritaire. Dans une étude réalisée par Rankin et al. (2000), les auteurs ont montré qu’il existait un lien entre les processus cognitifs et ceux contrôlant l’équilibre en station debout. Dans cette étude, l’amplitude des réponses musculaires des agonistes (entre 350 et 500 ms) et antagonistes (entre 150 et 500 ms), stimulée par la translation d’une plate-forme de force, est diminuée avec l’ajout d’une tâche cognitive (compter à rebours par trois). Dans une autre étude, il a été montré que le temps de réaction à un stimulus auditif des sujets, entre 0 et 250 ms après le déclenchement de la translation de la plate-forme, était plus lent (Redfern et al., 2002). Cependant, l’ajout d’une tâche cognitive n’a pas altéré la structure spatio-temporelle des réponses posturales. Les processus d’attention seraient donc engagés au moment du déclenchement et de l’initiation de la réponse posturale. Lajoie et al. (1993) ont montré que les coûts attentionnels augmentaient avec le degré de complexité de la tâche posturale. Les temps de réaction aux stimuli auditifs étaient plus longs lorsque les sujets marchaient ou se maintenaient en station debout qu’en posture assise. De même que les temps de réaction étaient plus longs lorsque les sujets marchaient qu’en posture orthostatique. Certains chercheurs ont proposé que le système nerveux donnait la priorité au contrôle de la posture au détriment de la tâche cognitive secondaire (Teasdale et al., 1993; Shumway-Cook et al., 1997; Li et al., 2001). Un autre dispositif expérimental impliquant une double tâche consiste à étudier les effets (bénéfiques ou négatifs) d’une tâche cognitive sur les mécanismes de contrôle de l’équilibre orthostatique. Dans ce second dispositif expérimental, la tâche prioritaire est la tâche cognitive. Dans certaines études, il a été reporté que les oscillations posturales de jeunes sujets diminuaient lorsque ceux-ci exécutaient une tâche cognitive (Dault et al., 2001; Andersson et al., 2002). En effet, Andersson et al. (2002) ont montré que la variabilité des moments de forces (antéro-postérieure et médio-latérale), mesurée dans lors d’un maintien de l’équilibre orthostatique, diminuait lorsque les sujets effectuaient un compte à rebours par sept avec une co-vibration des tendons des chevilles par rapport à la condition sans tâche cognitive et avec une co-vibration des tendons des chevilles. Les auteurs n’ont pas observé de différence entre les conditions avec et sans tâche cognitive et sans co-vibration. Par ailleurs, Dault et al. (2001) ont montré que la fréquence moyenne des oscillations posturales augmentait et que la variabilité des oscillations posturale diminuait lorsque les sujets devaient effectuer des tâches de mémorisation (une tâche verbale et une tâche visuo-spatiale à deux degrés de difficulté). Aucun différence n’a été observée entre ces différentes tâches cognitives. Enfin, d’autres chercheurs ont reporté aucun effet de l’ajout d’une tâche cognitive (compte à rebours par sept en silence) sur les mécanismes de contrôle de la posture (Yardley et al., 1999). Certains auteurs ont montré que lorsque les sujets orientaient leur attention sur un but externe (comme une tâche cognitive), le contrôle de leur équilibre se ferait par des processus de contrôle plus automatiques (Wulf et al., 2001; McNevin & Wulf, 2002). En effet, ces auteurs proposent que la focalisation interne de l’attention (focalisation sur le mouvement) peut contraindre ou interférer avec les mécanismes automatiques qui régulent normalement le maintien de l’équilibre, alors qu’une focalisation externe de l’attention (focalisation sur les effets du mouvement) permet au système postural de s’auto-organiser. De plus, Wulf et al. (2001) ont montré que les temps de réaction mesurés dans la condition focalisation externe (les sujets devaient focaliser leur attention sur des marqueurs placés sur la plate-forme dynamique) étaient plus courts que dans la condition focalisation interne (les sujets devaient fixer leur attention sur les mouvements de leurs pieds). Ceux-ci ont conclu que la focalisation externe sollicitait à un plus haut degré les processus automatiques, et provoquait moins d’interférence consciente dans les processus de contrôle associés à la tâche d’équilibre dynamique.

La stabilité est la faculté du corps à revenir au voisinage de sa position d’équilibre. Il existe plusieurs techniques permettant d’analyser les oscillations posturales observées en station debout.

Le CP peut être considéré comme une variable contrôlée par le système nerveux. En effet, le CP est proportionnel au moment de force appliqué aux chevilles, et donc aux forces musculaires requises pour stabiliser la structure érigée (Sinha & Maki, 1996; Pai & Patton, 1997; Morasso & Schieppati, 1999). L’analyse de la structure temporelle du CP peut révéler des informations sur les mécanismes de contrôle du système postural. En effet, le CP est le résultat de la combinaison des commandes motrices descendantes et des propriétés mécaniques de la cheville (Morasso & Schieppati, 1999). Baratto et al. (2002) ont proposé de diviser les variables reliées au CP en deux catégories : les paramètres globaux et les paramètres structuraux. Les paramètres globaux (par exemple, la vitesse moyenne) donnent une représentation générale de la performance du maintien de l’équilibre exécuté durant un laps de temps généralement plus grand que 20 s. Le signal du CP peut non seulement être analysé dans le domaine temporel mais également dans le domaine fréquentiel à l’aide de la transformée de Fourier (McClenaghan et al., 1996), de la technique des « ondelettes », etc. Les paramètres structuraux renseignent sur les processus de contrôle. Par exemple, les paramètres initialement proposés par Collins et De Luca (1993), et repris par d’autres (Collins & De Luca, 1994, 1995; Collins et al., 1995; Riley et al., 1997; Rougier, 1999b, a; Rougier & Farenc, 2000; Rougier et al., 2001) s’appuient sur le fait que les déplacements du CP sont modélisés comme des mouvements Brownien fractionnaires (Mandelbrot & van Ness, 1968). Ainsi, les déplacements du CP peuvent être décomposés en deux processus stochastiques : un processus de courte durée, interprété comme des mécanismes en boucle ouverte, et un processus de longue durée, interprété comme des mécanismes en boucle fermée. Riley et al. (1997) ont associé le processus de courte durée à un mode exploratoire (persistance) et le processus de longue durée à un mode de régulation (anti-persistance). Une autre approche a été récemment proposée par Baratto et al. (2002) basée sur l’analyse de la densité des oscillations posturales. L’idée maîtresse sous-tendant cette approche est que le contrôle en proaction représente le principal mécanisme des processus de stabilisation. Les processus de contrôle permettraient d’activer une séquence de commandes motrices en anticipation. Bien entendu, plusieurs méthodes ont été proposées pour évaluer les caractéristiques non-linéaires et stochastiques des oscillations posturales (Duarte & Zatsiorsky, 1999; Kiemel et al., 2002; Sasaki et al., 2002).

Certains auteurs affirment que le CM serait la variable contrôlée (Gurfinkel et al., 1980; Dietz, 1992). L’analyse du CM et des autres repères anatomiques fournirait des renseignements essentiels concernant la nature des oscillations posturales. En plus des paramètres énumérés précédemment, il peut être intéressant d’analyser les modes de coordination entre un ensemble d’articulations (coordination en phase ou en anti-phase) (Bardy et al., 1999). À l’aide de matériel spécialisé dans l’analyse du mouvement et d’une table anthropométrique, la reconstruction du positionnement virtuel du CM des sujets est possible. Cette méthode dépend de la précision des attributs de la table employée et du nombre de marqueurs utilisés. Caron et al. (1997) ont proposé une méthode permettant d’estimer la position horizontale du CM basée sur le signal filtré du déplacement horizontal du CP avec un filtre passe-bas avec une fréquence de coupure d’environ 3 Hz (d’autres ont plutôt proposé une fréquence de coupure inférieure à 0.4 Hz (Baratto et al., 2002)). Trois autres méthodes pour calculer le CM ont été proposées par King et Zatsiorsky (1997) : (1) un algorithme liant les mouvements du CM au mouvement d’un pendule inversé (cf. Figure 2), (2) une double intégration du signal de la force horizontale de la plate-forme, et (3) une intégration point par point dont chacun des points représente un instant où la force horizontale est nulle (coïncidence entre les emplacements du CP et du CM). Cette dernière méthode a été validée à l’aide de données cinématiques expérimentales (Zatsiorsky & King, 1998).

Finalement, certains auteurs affirment que la différence observée entre les signaux CM et CP pourrait être associée à la rigidité articulaire des chevilles (Winter et al., 1998; Zatsiorsky & Duarte, 1999; Caron et al., 2000; Rougier & Farenc, 2000; Zatsiorsky & Duarte, 2000; Rougier et al., 2001). Que cette variable soit considérée comme une variable contrôlée par le système nerveux ou le résultat des propriétés mécaniques des tissus des articulations du corps, elle représente néanmoins les corrections des déviations du corps dans l’espace. Elle est constituée principalement des hautes fréquences qui composent le signal du CP. Les analyses des paramètres présentés dans la section précédente peuvent également être appliquées sur les variations entre le CP et le CM.

Est-il possible de détecter une défaillance du système de contrôle postural? Une déficience pourrait être définie par une mauvaise action prise au mauvais moment, une décision basée sur une perception erronée de l’environnement dans lequel on interagit (référentiel exo-centré) ou de la position et de la configuration des différents segments qui constituent le corps (référentiel égo-centré). Elle pourrait être également définie par une déficience des récepteurs périphériques, d’une neuropathie des fibres sensorielles et motrices, d’une altération du seuil de fonctionnement des afférences périphériques, d’une saturation des ressources cognitives, d’une restriction des capacités motrices et sensorielles pouvant être liée, entre autre, au vieillissement. Puisque le moment de force à la cheville produit en moyenne en situation debout est généralement inférieur à 20 % du moment de force maximale pouvant être produit à la cheville par un individu (Weiss et al., 1988), il semble peu probable qu’une défaillance provienne d’une incapacité d’un individu à produire une force musculaire (sauf pour les personnes atteintes d’atrophie musculaire). Néanmoins, les délais associés à la production de cette force peuvent certainement contribuer à différencier une stabilisation d’une déstabilisation.

Une question d’intérêt est de savoir si cet événement ponctuel peut être détecté par la simple analyse des oscillations posturales. Cette question met en perspective l’ensemble des résultats des études sur le maintien de l’équilibre sous diverses conditions : est-ce que les augmentations significatives des oscillations posturales (ou de la variabilité des réponses motrices) dans ces situations perturbées représentent une situation à risque ou pouvant être à risque pour un individu, ou représentent plutôt les limites d’adaptation du système postural à élargir sa zone de stabilité. Dans le concret des analyses proposées et existantes, les variables qui peuvent permettre la détection d’une défaillance sont plutôt peu nombreuses. À cet effet, Baratto et al. (2002) ont tenté de sélectionner un ensemble restreint de variables parmi 39 paramètres pouvant discriminer trois groupes d’individus (26 sujets dits normaux et sans pathologie, 17 sujets atteints de la maladie de Parkinson et 47 sujets atteints d’ostéoporose). Dans une première analyse, les variables qui ne présentaient pas d’effet condition (comparaison des conditions yeux ouverts et yeux fermés), ont été écartées. Ensuite, une analyse discriminante a été effectuée afin de déterminer quelles étaient les variables qui pouvaient le mieux expliquer les différences entre les différentes populations. C’est ainsi que seulement quatre paramètres (deux paramètres globaux et deux paramètres structuraux) ont été retenus : (1) la distance totale parcourue par le CP (ou vitesse moyenne), (2) l’intervalle de fréquence qui contient une fraction de l’aire totale du spectre de puissance, (3) la valeur moyenne des maximums relatifs du graphique de densité des oscillations posturales, et (4) la distance moyenne entre deux maximums relatifs du graphique de densité des oscillations posturales.

La défaillance ponctuelle peut être noyée par les traitements statistiques traditionnels (par exemple, une analyse de variance à mesures répétées). En effet, si une défaillance apparaît dans un essai d’une certaine condition, alors il n’est pas assuré qu’elle réapparaîtra dans d’autres essais de cette même condition. Dans le cas contraire, cette défaillance pourra être associée à la condition expérimentale.

La même argumentation pourrait s’appliquer pour les premiers essais d’un protocole expérimental par rapport aux suivants. Est-ce que le système utilise les informations de la même façon pour construire la commande tout au long d’une séance expérimentale? Le contrepoids demeure néanmoins que ce type d’expérience puisse montrer la capacité d’un individu à s’adapter et à réorganiser les informations sensori-motrices pertinentes. Une manière de valider ces effets, serait de répéter l’expérience sur une période prolongée (une semaine ou un mois) pour voir si les changements observés persistent ou sont le fruit d’une adaptation à court terme.

Certaines méthodes, comme la technique Bootstrap (Lenhoff et al., 1999), permettent d’identifier un ensemble d’essais n’appartenant pas à un groupe statistiquement semblable d’essais. L’utilité d’une telle méthode semble justifiée et fort attrayante pour certains mouvements : mouvements finalisés (comme un mouvement de pointage), se lever d’une chaise ou réagir à une perturbation. L’utilité de cette méthode sur les données comportementales recueillies lors d’un maintien de l’équilibre peut être inefficace puisque les oscillations posturales sont intrinsèquement non linéaires et stochastiques. Par contre, cette méthode pourrait être appliquée sur les données posturales transformées par un modèle comme celui proposé par Collins et De Luca (1993).

Pai et Patton (1997) ont développé un modèle biomécanique permettant de prédire les limites d’équilibre d’un ensemble d’individus. Ce modèle associé à un modèle de reconnaissance (par exemple, un réseau de neurone) permettrait d’identifier les situations à risque de perte d’équilibre et de prévenir l’individu d’une instabilité avant que la situation ne devienne irréversible. En équilibre orthostatique sans perturbation externe, les oscillations posturales statiques observées demeureraient confortablement installées dans la zone de confort sécuritaire prédite par le modèle.

S’il est possible de détecter, il faut maintenant trouver la cause. L’élaboration du protocole expérimental (comme la sélection des conditions expérimentales) permet de déterminer la cause des changements posturaux. Évidemment, l’argumentation repose sur les principes d’un modèle aux mécanismes de contrôle bien établis. L’apport des sciences de l’ingénieur et de l’informatique est donc fondamental, même si les modèles développés ne représentent qu’une infime partie de la complexité du système nerveux.

Chuter est un problème multi-factoriel impliquant à la fois des facteurs extrinsèques (par exemple, les contraintes environnementales) et des facteurs intrinsèques à un individu (par exemple, le contrôle de l’équilibre, la cognition, l’état de santé, la fatigue, la consommation de médicaments) (Maki & McIlroy, 1996). La littérature sur la prévention des chutes et leurs conséquences s’étend d’une simple vérification des précautions comportementales et environnementales aux essais contrôlés et randomisés qui ciblent spécifiquement des facteurs de risque intrinsèques ou extrinsèques.

La majorité des études sur les méthodes d’intervention ont ciblé essentiellement les facteurs de risque intrinsèques en appliquant des programmes d’exercices, d’éducation et/ou d’amélioration des aptitudes comportementales. Ces études utilisent une approche commune appliquant la même intervention à toute la cohorte. Toutefois, ces études montrent des succès limités pour réduire l’incidence de chute (Reinsch et al., 1992). D’un autre côté, les interventions ciblant les facteurs de risque spécifiques à chaque individu tendent à être plus efficaces (Tinetti et al., 1994a). D’ailleurs, Tinetti et al. (1994a) ont adopté une approche multi-factorielle, tenant compte des facteurs de risque tels que les déficiences liées à l’équilibre ou à la marche, l’hypotension, la consommation de médicaments, les problèmes liés aux pieds et l’utilisation de la toilette ou du bain. Dans cette étude, l’amélioration de ces facteurs semble provoquer une réduction de l’incidence de chute. Les programmes d’exercice qui incluent un entraînement du contrôle postural par le Tai Chi, ont montré une efficacité modérée dans la prévention des chutes et la diminution du sentiment de peur lié à une chute (Wolf et al., 1996). Les programmes d’exercice qui ciblent l’amélioration de la force, de la flexibilité ou de l’endurance n’ont pas démontré une efficacité à prévenir les chutes (Province et al., 1995). Dans l’éventualité d’une chute, les protecteurs portés à la hanche peuvent atténuer l’amplitude des forces d’impact au sol (Robinovitch et al., 1995; Lauritzen, 1996) et ainsi réduire le risque de fracture de la hanche (Kannus et al., 2000) même s’il a été reporté que cette orthèse est peu confortable (Lauritzen, 1996).

Les facteurs environnementaux peuvent également provoquer une chute. Même si certaines études ont échoué à montrer une relation statistique entre la présence d’éléments hasardeux dans l’environnement (tels que des surfaces glissantes, des rampes inadéquates ou contraste de luminosité dans une pièce) et le risque de chuter (Sattin et al., 1998), d’autres ont montré l’existence d’une telle relation (Northridge et al., 1995; Clemson et al., 1996). En modifiant la sécurité du domicile des personnes âgées, des chercheurs ont observé une réduction des chutes de plus de 50 % (Plautz et al., 1996). Connell et Wolf (1997) ont suggéré l’importance de considérer les interactions dynamiques entre les caractéristiques de l’environnement et les capacités comportementales et cognitives; l’utilisation, par exemple, d’outils automatisés liés à la sécurité des individus pourrait faciliter l’adaptation à tout changement lié soit à son comportement erroné ou à l’environnement mal perçu.

L’aide technologique pourrait venir en aide à ceux ou celles qui sont en perte d’autonomie ou qui possèdent des déficiences posturales. Bien qu’il y a quelques décennies ces idées furent considérées comme de la pure science-fiction, aujourd’hui, le développement technologique permet de croire qu’il est possible de venir combler ou assister un individu dans les limites de ses capacités à l’aide d’aides technologiques spécialisées. Ces aides pourraient être directement portées sur les sujets ou disposées dans l’environnement.

Certains auteurs ont suggéré que les techniques basées sur l’ajout de bruit (par stimulation mécanique ou électrique inférieure au seuil de détection) pouvaient aider les individus à surpasser certains problèmes fonctionnels dus à une perte de sensibilité des récepteurs périphériques (par exemple, le vieillissement) (Liu et al., 2002). Il a été montré que ces techniques amélioraient la performance du maintien de l’équilibre chez des individus âgés en santé (Gravelle et al., 2002; Priplata et al., 2002). Ces auteurs suggèrent qu’une stimulation sous le seuil de détection augmentait le bruit de base des capteurs périphériques et diminuait ainsi le seuil de détection de ces récepteurs. Ainsi, ces techniques amélioreraient la détection sensorielle et pourraient faciliter l’initiation rapide de réponses stabilisatrices. Par ailleurs, il a été montré que l’ajout d’information sensorielle peut contribuer à améliorer le maintien de l’équilibre. À cet effet, Jeka et al. (1998) ont montré que des sujets réduisaient considérablement leurs oscillations posturales lorsque ceux-ci posaient un doigt sur une surface fixe. Évidemment, la force qu’exerçait le doigt des sujets était contrôlée afin d’éviter qu’il serve d’appui additionnel (inférieur à 1 N). Ces auteurs ont montré que l’information tactile provenant du doigt peut être intégrée dans les processus sensori-moteurs du contrôle de l’équilibre et réduire l’amplitude des oscillations posturales. Finalement, d’autres chercheurs ont développé une semelle thérapeutique provoquant une stimulation accrue des récepteurs plantaires (Maki et al., 1999). Il a été montré que cet outil améliorait les réponses posturales stimulées par un déplacement horizontal rapide de la plate-forme en réduisant le nombre de pas de rattrapage au cours d’une séance expérimentale (Maki et al., 1999).

Dans un futur proche, il est permis de croire qu’un modèle de reconnaissance de patrons identifiant les zones à risque d’instabilité, permettra de prévenir l’individu d’un risque postural ou de corriger l’instabilité posturale à l’aide d’une orthèse servo-assistée (stimulation électrique fonctionnelle, moteur électrique, matériau rigide à mémoire de forme). Divers capteurs posés à des endroits stratégiques du corps (capteurs de force dans les semelles, accéléromètres, capteurs de position, etc.) fourniront les informations au modèle. Une composante du modèle participant à l’intégration sensori-motrice (réseaux de neurones, modèle à logique flou, filtre Kalman, etc.) jugera de la stabilité en fonction des limites biomécaniques (Pai & Patton, 1997) et formulera la commande à envoyer aux orthèses.

Les processus d’attention d’un individu en situation réactive sont fortement sollicités et orientés vers une prise d’information sensorielle permettant la mise à jour des référentiels égo- et exo-centrés. McIlroy et al. (1999) ont montré que des personnes âgées réagissaient plus lentement que des jeunes adultes, à détourner l’attention d’une activité cognitive (suivre une cible sur un moniteur) à la mise en place d’une réponse posturale visant à rétablir l’équilibre perturbé (translation de la plate-forme). Cette étude montre que le vieillissement entraîne également des déficits liés à l’orientation des processus de l’attention. Il est permis de croire qu’une aide technique favorisant la sollicitation directe des processus de l’attention permettrait de réduire ces déficits. Cette catégorie d’outils pourrait être associée au modèle de reconnaissance proposé précédemment ou tout simplement associé à des objets repères structurés dans l’environnement (par exemple, une rampe d’accès dans les hôpitaux ou les aéroports). Ainsi, ces aides techniques réelles ou futuristes pourraient avoir un impact direct dans la prévention des chutes.



[1] Dans le cas d’une accélération linéaire, la force est proportionnelle à la masse et dans le cas d’une accélération angulaire, la force est fonction de la masse et du rayon de giration du corps.

[3] Ces observations ont été faites chez le chat.

[4] Correspondance entre les différentes parties du corps et leur projection sur des régions encéphaliques spécifiques.

[5] Le mode sensori-moteur concerne principalement la structure qui maintient un dialogue direct avec le monde extérieur et qui met à jour continuellement la représentation du corps dans l’espace.

[6] Le mode de représentation provient des activités neurales, consulte les représentations internes du monde extérieur qui sont mémorisées, inclut les représentations mentales, par exemple de la position du corps dans l’espace.

[7] Le cerveau réalise plusieurs calculs pour traiter l’information. Plusieurs de ces calculs se produisent au niveau de cartes constituées d’ensembles de neurones (micro-colonnes corticales). Les cartes transforment l’information captée en activant un site de neurones, parmi une multitude de sites, associé à la valeur calculée. Plusieurs cartes ont été découvertes : des cartes visuelles fonctions de l’orientation et de la vitesse de mouvement, des cartes auditives fonctions de l’amplitude du spectre de fréquence et des cartes motrices fonctions de l’orientation du mouvement. (1) L’information est traité rapidement à cause des connections préréglées et du traitement en parallèle et (2) les cartes simplifient les schémas de connexion.

[8] La stimulation électrique des fibres afférentes de gros diamètre produit une réponse réflexe (réflexe H) qui constitue un outil adéquat pour mesurer l’excitabilité d’un groupe de motoneurones (Paillard, 1955).

[9] Il existe deux types des motoneurones Gamma : les statiques et les dynamiques. L’activité des motoneurones Gamma dynamiques augmente la sensibilité des terminaisons primaires à l’étirement (aux étirements d’amplitude faible). L’activité des motoneurones Gamma statiques est capable de maintenir ou d’augmenter la décharge des fibres Ia, en dépit du raccourcissement du muscle au cours du mouvement. Par contre, l’activité Gamma est incapable de compenser les effets du raccourcissement du muscle au cours des mouvements amples et rapides.