CHAPITRE IX CONCLUSION

Le maintien de l'équilibre orthostatique est une activité motrice primordiale permettant de préserver l'autonomie d'une personne. Il existe principalement quatre mécanismes de contrôle permettant de réguler la stabilisation de la posture en station debout : (1) les rétroactions instantanées dues aux propriétés mécaniques des muscles et des articulations, modulées par le niveau spinal, (2) l'activation des muscles en rétroaction par la détection des oscillations du corps à travers les capteurs périphériques, (3) l'activation anticipatoire des muscles déterminée par un modèle interne, et (4) l'intervention cognitive des centres supérieurs du système nerveux. La compétence du système nerveux repose sur la variété et la richesse des interactions entre ces mécanismes de contrôle. Il est donc essentiel de comprendre comment le système nerveux s'ajuste et s'adapte lorsqu'il est affecté par différentes contraintes. Une contrainte est une pression physique ou morale qui limite les capacités d'un système à remplir sa tâche première. En d'autres mots, une contrainte peut être d'origine interne (par exemple, l'altération du fonctionnement d'une composante du système) ou imposée par un facteur extrinsèque au système (qui est en dehors de son contrôle). Sous l'emprise de contraintes, le système nerveux module des ajustements posturaux en fonction de ses référentiels et de son mode perceptif afin de maintenir en équilibre l'ensemble des segments du corps.

Lorsque les principaux effecteurs (les triceps suraux) servant à réguler les mouvements du corps autour de la cheville sont fatigués, le système nerveux doit nécessairement ajuster son modèle interne. La fatigue musculaire peut entraîner des modifications aux niveaux des commandes efférentes et des retours afférents. La vitesse moyenne et maximale du CP et les fréquences moyennes et médianes des corrections posturales augmentent lorsque les sujets sont fatigués. En état de fatigue, les capacités d'action et de détection du système sensori-moteur restent sensiblement efficaces puisque l'étendue et la variabilité des corrections posturales demeurent inchangées. Les intervalles de temps caractérisant les processus de court terme et de long terme restent inchangés avec ou sans fatigue musculaire. Toutefois, les processus de longue durée (boucle fermée) semblent devenir moins stochastiques et plus anti-persistants avec la fatigue. Ces résultats suggèrent que la fréquence des corrections serait plus importante afin de compenser l'état de fatigue des principaux effecteurs dédiés au contrôle de la posture orthostatique. Ainsi, la principale conséquence reliée à la fatigue musculaire serait l'incapacité du muscle à réagir rapidement aux commandes qui lui sont envoyées. Un délai ou un retard lié au développement de la force des muscles fatigués doit être pris en considération par les centres de contrôle. Le système nerveux s'adapterait à cette contrainte en augmentant la fréquence des ajustements afin d'éviter des déplacements du CM du corps plus excentriques ou possiblement en augmentant les propriétés mécaniques des articulations (i.e. la rigidité). Il est intéressant de noter que l'absence de vision n'entraîne pas d’augmentation des oscillations posturales lorsque les sujets sont fatigués. La convergence des afférences visuelles et des informations altérées par l'état de fatigue musculaire n'a pas provoqué d'effet additif non-linéaire pouvant surcharger les mécanismes de contrôle de la posture. La fatigue musculaire est souvent accompagnée d'une diminution de la fréquence de décharge des motoneurones Alpha (Bigland-Ritchie, 1986) qui pourrait être causée par un retrait progressif des motoneurones Gamma provoqué par les afférences des fuseaux neuromusculaires des muscles fatigués (Macefield et al. , 1991), et par les afférences de petit diamètre (type III ou IV) activées par l'accumulation de métabolites dans les muscles fatigués. Bien qu'il soit possible que les effets observés de la fatigue soient également dus à ces défaillances périphériques, il est fort raisonnable de croire que ces défaillances puissent être compensées par l'abondance des afférences périphériques demeurées insensibles au protocole de fatigue et par les capacités adaptatives des programmes câblés et des centres supérieurs du système nerveux. Les résultats de cette étude ne permettent pas d’attribuer précisément les effets mesurés à l’une des conséquences connues de la fatigue musculaire. Le développement d’un modèle mathématique pourrait en revanche tenter d’apporter un éclaircissement au sujet des effets différentiels et combinés des conséquences attribuées à la fatigue. Le contrôleur du modèle devrait prendre en compte la complexité des différentes connections présentes dans les programmes câblés (cf. section 3.2 Programmes câblés) afin de modéliser à juste titre les interactions entre les fibres de gros et celles de petit diamètres à l’intérieur des centres d’intégration spinaux. Basé en partie sur l’approche proposée par Bashor (1998), un modèle à grande échelle des circuits spinaux pourrait contrôler une paire de muscles antagonistes qui permettrait d’asservir l’équilibre d’un système mécanique articulé à un degré de liberté. Par cette modélisation, il serait peut-être possible de cibler spécifiquement les effets de la fatigue en comparant les résultats des simulations mathématiques à ceux présentés dans cette thèse. Les conclusions tirées de cette étude ont soulevé un questionnement : est-ce que les effets observés de la fatigue peuvent être attribués aux afférences de petit diamètre stimulées par l’accumulation de métabolites dans les muscles fatigués? De manière plus globale (et moins spécifique), quelles influences peuvent avoir les afférences de petit diamètre sur le contrôle de l’équilibre orthostatique? À cet effet, trois expériences sur la douleur ont été réalisées.

La douleur est une expérience complexe et dynamique qui affecte tous les individus à un moment ou à un autre de leur vie. Elle émerge principalement de la détection de stimuli nociceptifs par les fibres sensorielles de petit diamètre de la périphérie. La stimulation des thermorécepteurs (40°C) n'a entraîné aucun changement dans le comportement postural des sujets par rapport à la situation contrôle (sans stimulation cutanée) alors qu'une stimulation thermique nociceptive (45°C) a provoqué une augmentation des oscillations posturales (augmentation de l'étendue, de la variabilité et de la vitesse moyenne des déplacements du CP). Ces résultats ont confirmé que les fibres de petit diamètre (nocicepteurs) peuvent altérer les processus de contrôle de l’équilibre. De plus, dans les conditions de douleur, l'augmentation de la vitesse moyenne du CP est encore plus marquante lorsque les sujets devaient maintenir leur équilibre en station debout les yeux fermés avec une co-vibration des tendons de la cheville dans la direction A-P seulement. Ce résultat soutient l'hypothèse qu'il existe une convergence des informations provenant des nocicepteurs et des fibres afférentes Ia au niveau de la moelle épinière et du rôle inhibiteur des fibres de gros diamètre sur la transmission des influx des nocicepteurs. L’absence d’effet sur les variables du CP en M-L pourrait être dû au fait que la vibration intéresse les muscles actifs principalement dans la direction A-P et non ceux impliqués dans la direction M-L. Si d’autres muscles agissant dans la direction M-L étaient vibrés, l’effet pourrait être alors significatif seulement dans la direction M-L. L’altération du signal des fibres de gros diamètre exacerbe l’effet néfaste des nocicepteurs sur les oscillations posturales, seulement si l’altération proprioceptive est pertinente dans le contrôle postural étudié. Cette étude propose qu’il est important de tenir compte du facteur « douleur », pour tenter d’expliquer les dégradations marquées de l’équilibre chez les populations atteintes d’une dégénérescence des fibres sensorielles de gros diamètre (par exemple, polyneuropathie diabétique, vieillissement, etc.). Par ailleurs, en augmentant graduellement l'intensité du stimulus douloureux sur les pieds, l’altération des oscillations posturales est évidente comme le montre les différentes variables manipulées. Ces résultats suggèrent qu'une stimulation électrique douloureuse altère principalement les mécanismes de contrôle à travers des processus essentiellement sensori-moteurs. Pour une même perception de la douleur, la stimulation appliquée aux pieds altère le contrôle de l’équilibre alors qu’une stimulation appliquée aux mains n'entraîne aucune altération du comportement postural par rapport à une situation sans stimulation. Ce résultat confirme aussi que la localisation d'une stimulation douloureuse semble importante et que les fibres nociceptives influencent les noyaux moteurs des effecteurs localisés près de la source de stimulation nociceptive (cette hypothèse demeure toutefois à être validée). Aussi, un seuil lié à l'intensité d'une stimulation douloureuse semble exister, au-delà duquel des mécanismes compensatoires ne peuvent plus agir efficacement pour contrer les effets négatifs des nocicepteurs. Les résultats rejettent donc l'hypothèse que les processus cognitifs liés à la perception de la douleur sont responsables des ajustements posturaux observés en douleur. En effet, il ne semble pas exister d'interaction entre les ressources cognitives exigées pour percevoir la douleur et celles nécessaires pour contrôler un maintien de l'équilibre simple. La stimulation douloureuse n'a pas affecté la performance de la tâche cognitive qui consistait à compter à rebours par trois. Pourtant, celle-ci a entraîné une augmentation de la vitesse moyenne des oscillations posturales avec et sans la présence d'une stimulation douloureuse. Les sujets qui ont effectué la tâche mentale perçoivent plus faiblement le stimulus douloureux. Ainsi, la tâche cognitive a joué sur les processus de perception de la douleur sans toutefois détériorer davantage le comportement postural. Ce résultat suggère que les processus cognitifs reliés à la perception de la douleur et ceux impliqués dans le contrôle de la posture sont indépendants. Lorsque la tâche posturale est considérée comme la tâche prioritaire, peu de changements dans les caractéristiques générales des oscillations posturales ont été observés, avec et sans tâche secondaire (tâche de TR). L'effet de la douleur sur la posture est toujours présent. Le coût attentionel est plus élevé lorsque le maintien de l'équilibre se fait en station debout et en situation douloureuse : les sujets réagissent plus lentement aux sondes sonores présentées aléatoirement à travers les essais. Les processus de traitement de l'information, de détection et de mise en action sont affectés en présence d’une douleur; un délai est observé lorsque la tâche posturale est plus complexe (debout versus assis). Il se pourrait que cet effet soit encore plus prononcé lorsque la tâche posturale nécessite une supervision plus cognitive des mécanismes de contrôle de la posture (une tâche de maintien de l'équilibre sur un pied ou une tâche dans laquelle un individu doit réagir à une perturbation externe). Ainsi, lorsque le contrôle de la posture sollicite activement des processus cognitifs, la douleur pourrait venir ralentir la mise en action des réponses posturales et ainsi augmenter le risque de produire une réponse inadaptée dans un contexte particulier.

À travers les résultats obtenus des effets de la douleur sur le contrôle de l’équilibre, il existe plusieurs limitations qui mettent en perspective l’étendue des applications possibles. Les effets d’une douleur, de même que les effets de la fatigue musculaire, ont été étudiés sur des sujets sains et en santé sur un laps de temps relativement court. Les adaptations posturales sur une période prolongée, par exemple pour des gens souffrant d’une douleur chronique, devraient être investiguées. Aussi, l’augmentation des oscillations posturales ne signifie pas nécessairement qu’un individu présente plus de risques de chuter. Il est difficile de déterminer si le contrôle de l’équilibre avec une douleur ou une fatigue musculaire demeure à l’intérieur d’une zone de confort optimal qui se dissocie complètement d’une zone à risque pouvant entraîner des problèmes d’équilibre. D’un point de vue biomécanique, les forces mises en jeu lors du maintien de l’équilibre en position debout sont bien inférieures à la force maximale qu’un individu peut produire. De plus, la position et la vitesse du CM en équilibre orthostatique sont situées dans la zone de confort sécuritaire définissant les limites de stabilité. L’augmentation des oscillations posturales pourrait être associée à une stratégie compensatrice qui permettrait de préserver d’autres fonctions motrices dites essentielles (par exemple, maintenir la tête fixe dans l’espace, exécuter un mouvement finalisé). L’augmentation des oscillations posturales permettrait d’explorer la relation entre le corps et l’espace, et ainsi stimuler un plus grand nombre de capteurs sensoriels. Cette stratégie permettrait de consolider les référentiels égocentrique et exocentrique, et de compenser la détérioration d’une fonction motrice ou sensorielle. À défaut de pouloir remettre en cause les travaux scientifiques des dernières décennies sur le contrôle de la posture (par exemple, les observations faites sur les effets du vieillissement et des différentes pathologies qui affectent le contrôle de l’équilibre) et sans avoir de preuve irréfutable basée sur des observations quantitatives, l’augmentation des oscillations posturales devrait être considérée comme une dégradation de la stabilité posturale. Par ailleurs, l’exécution d’une tâche posturale quasi-statique peut être considérée comme une situation purement expérimentale. Il est rare de se tenir debout en équilibre sans exécuter de mouvement. Dans la vie de tous les jours, le contrôle de l’équilibre en position debout exige un contrôle plus complexe nécessitant une interaction entre la posture et le mouvement. Par le fait même, il serait intéressant de connaître les effets de la fatigue et de la douleur sur l’interaction entre le contrôle de la posture et du mouvement (par exemple, dans une tâche de pointage en position debout exigeant un mouvement de précision et de rapidité).

Une commande musculaire est intrinsèquement variable (Schmidt et al.,1979). La fatigue, le vieillissement et certaines pathologies sont des contraintes qui exacerbent la variabilité du temps de production de la force. Un contexte inconnu crée une incertitude qui est gérée, entre autres, par les processus cognitifs et peut également exacerber la variabilité du contrôle. On sait qu’un individu ne réagit pas exactement de la même façon lorsqu'il doit réagir à une contrainte inattendue (mode réactif) et lorsqu'il s'attend à être perturbé (mode prédictif). Après avoir subi un premier événement perturbateur, les résultats montrent que les oscillations posturales des sujets ont augmenté. L'incertitude reliée à l'avènement probable d'une perturbation a provoqué une altération des processus de contrôle du maintien de l'équilibre. Ces modifications peuvent être dues à une stratégie compensatrice pour préparer le système à réagir rapidement à une perturbation en modifiant le niveau de base et le seuil des récepteurs sensoriels. Ces modifications peuvent être également dues à des effets cognitifs liés à la préparation d’un événement, à l’état d’appréhension et peut être même d’anxiété. Les résultats ne semblent pas supporter l’hypothèse d’une augmentation de la rigidité après une première perturbation. Après le premier essai perturbé (et peut-être même avant le début de l'expérimentation), les sujets savaient que la perturbation produirait une poussée uniquement vers l'avant. Pourtant, les sujets n'ont pas modifié la configuration de leur posture en station debout qui aurait pu faciliter la récupération de l'équilibre perturbé, contrairement aux faits rapportés dans d'autres études (Maki & Whitelaw, 1993; Brown & Frank, 1997). Par ailleurs, une diminution de l'électromyographie du jumeau médial a également été mesurée après le premier essai perturbé durant les essais non perturbés, suggérant que des ajustements posturaux (effets d'amorçage) ont été exécutés lorsque les sujets étaient en attente d'une perturbation. Il est fort possible que la réponse à la première perturbation ait été construite à partir des processus de rétroactions. Pour les essais perturbés suivants, la stratégie posturale adoptée par les sujets était caractérisée par une flexion à la hanche plus importante et une vitesse de rotation à la hanche plus élevée. Au fil des essais, on observe un effet d’habituation exprimé par la libération d’un degré de liberté aux hanches. La position et la vitesse du CM dans les premiers instants de la perturbation sont demeurées constantes à travers tous les essais perturbés. Cette étude montre clairement que le premier essai de ce protocole expérimental est différent des essais suivants. À travers les essais, l'expérience, l'apprentissage, l'anticipation et des facteurs psychologiques (appréhension, stress et peur) peuvent avoir modifié les réponses correctrices posturales. Il aurait été préférable, dans cette étude, d’avoir mesuré des indicateurs physiologiques qui auraient pu quantifier le niveau de stress et ainsi valider l’hypothèse concernant les effets psychologiques. Il serait aussi intéressant de voir si cet apprentissage à court terme devient, ou peut devenir, un acquis durable à travers le temps (i.e. à travers les semaines et les mois qui suivent). Une étude s'échelonnant sur plusieurs mois pourrait être faite en comparant à travers les multiples séances expérimentales les premiers essais perturbés. Finalement, lorsque l’équilibre est fortement sollicité, est-il possible que la fatigue et la douleur puissent influencer les différentes phases de la réponse motrice, i.e. la sélection, la programmation et le déclenchement du programme moteur?

Les limites de l'équilibre peuvent être analysées lorsque l’équilibre est perturbé et que la projection du corps est amenée aux frontières de la stabilité, nécessitant la plupart du temps un agrandissement de la base de sustentation (par exemple en exécutant un pas de rattrapage) ou le déploiement d’un effort musculaire puissant.

Le modèle proposé fait le lien entre les capacités fonctionnelles altérées d'un individu et la notion de limite de stabilité du maintien de l'équilibre en station debout. La fatigue musculaire, la douleur et une perturbation externe sont des contraintes qui peuvent influencer les mécanismes de contrôle et les capacités d'un individu à produire une réponse adéquate afin d'équilibrer une position excentrée du CM du corps. Une approche mathématique a été adoptée pour démontrer l'importance d'une troisième variable redéfinissant la notion de stabilité (limite de l'équilibre) en station debout. Cette nouvelle variable proposée, « temps nécessaire pour la production d'un moment de force stabilisateur », s'ajoute aux variables position et vitesse du CM. En effet, plusieurs auteurs ont montré que le temps de production d’une force était un paramètre qui pouvait limiter drastiquement les capacités d’une personne à préserver l’équilibre (McIlroy and Maki 1996; Thelen et al. 1997; van den Bogert et al. 2002). La limite d'équilibre est définie comme étant l'ensemble des vitesses maximales du CM permises sans qu'il y ait une chute en fonction de la position du CM à cet instant. Il est important de noter que, lorsque le temps de développement de la force est égal à zéro, la limite d'équilibre prédite par le modèle est identique à celle de Pai et Patton (1997). Le modèle mathématique présenté prédit 73.3 % des chutes et 73.3 % des stabilisations observées dans l'expérience. Les résultats démontrent que le temps de développement du moment de force aux chevilles contraint la capacité d'une personne à retrouver l'équilibre en station debout suite à une déstabilisation vers l'avant. Il est important de noter que le modèle prédit s'il y a une chute (ou non) en se basant sur la vitesse maximale atteinte par le CM et la position du CM à cet instant. L’ajout d’un degré de liberté afin de simuler les mouvements d’oscillations posturales autour des hanches et l’ajout de variables cinématiques additionnelles autres que la vitesse et la position du CM, pourraient augmenter le pourcentage de prédiction du modèle. De plus, baser la construction du modèle sur cet événement discret est sûrement un facteur limitant les capacités de prédiction du modèle. Néanmoins, le modèle permet de prédire la stabilité du sujet avant que la vitesse et la position du CM n'atteignent la limite d'équilibre proposée par Pai et Patton (1997) qui est beaucoup plus tolérante. Ainsi, ce modèle pourrait servir d'outil aux cliniciens en facilitant la détection d’un individu à risque de perte d'équilibre et l'évaluation des capacités d'un individu à maintenir son équilibre. Il est également envisageable de concevoir qu'une aide technique externe pourrait assister un individu dans la détection d'une perte d'équilibre. Cette aide technique serait constituée d'un modèle de détection basé sur un algorithme de reconnaissance des limites d'équilibre et de différents capteurs positionnés sur le corps de la personne tels que des capteurs de pression, des accéléromètres ou des potentiomètres.

À travers les différentes études, plusieurs méthodes ont été utilisées pour analyser les déplacements du CP. En effet, plusieurs variables ont été extirpées de modèles mathématiques et plusieurs analyses ont été faites sur des intervalles de temps variant entre 10 et 60 s. Il existe une explication logique de cette exploration scientifique qui peut être justifiée en partie par la chronologie des études réalisées et par l’expérience acquise au fil des expérimentations. Tout d’abord, il est important de sortir des sentier battus et d’explorer les différentes avenues qui permettent de comprendre la nature intrinsèque des déplacements quasi-stochastiques du CP. Il existe nécessairement une logique, bien qu’elle ne soit pas encore entièrement maîtrisée, qui associe les mouvements aléatoires du CP à une combinaison de mécanismes de contrôle exprimée à travers les activités électromyographiques des différents muscles impliqués dans le contrôle de l’équilibre. Les variables globales (par exemple, l’étendue, la vitesse moyenne et la variabilité des oscillations posturales) permettent de quantifier la qualité du contrôle de manière générale. Il est difficile d’inférer plus loin, c’est à dire de tenter de comprendre les mécanismes de contrôle impliqués durant la tâche, à moins d’établir un protocole expérimental qui permettrait de comparer plusieurs conditions, chacune associée à un mécanisme de contrôle particulier. Plusieurs modèles d’analyse des déplacements du CP ont été proposés. Ces modèles offrent des variables dites structurales qui permettent de jeter un regard différent sur la manière dont les déplacements du CP sont coordonnés. Certains poussent l’audace à associer ces variables à des mécanismes de contrôle bien définis. C’est pourquoi, l’esprit critique du chercheur à l’égard des modèles utilisées doit modérer les conclusions des différents résultats obtenus. Tant et aussi longtemps que les modèles ne seront pas entièrement validés, un doute subsistera dans l’exactitude des explications. Le premier modèle utilisé a été développé par Collins et De Luca (1993). Ce modèle utilise une méthode d’analyse non-linéaire qui permet de déceler des tendances déterministes à travers un phénomène quasi-stochastique. Il est possible d'identifier deux régions caractéristiques sur les données transformées par le modèle: une région de courte durée, interprétée comme réflétant des mécanismes en boucle ouverte, et une région de longue durée, interprétée comme réflétant des mécanismes en boucle fermée. Pour stabiliser les tendances déterministes, la durée des essais analysés doit être supérieure à 60 secondes.

En effet, lorsque cette méthode a été utilisée pour traiter les données de l’expérience présentée au chapitre IV (la durée des essais était de 30 s), la stabilité des signaux obtenus était très peu reproductible (les résultats n’ont pas été présentés dans cette thèse). En fait, il est préférable de trouver un modèle qui permette de réduire le nombre d’essais et la durée d’acquisition sans modifier la qualité de l’analyse, en particulier si la douleur expérimentale est manipulée. Il en va de même pour des expérimentations impliquant des populations atteintes d’une pathologie ou de vieillissement. Le modèle de Baratto et al. (2002) permet d’offrir cette alternative. Ce modèle permet de calculer un graphique des densités des oscillations posturales à travers le temps. Les variables tirées de cette méthode s’apparentent plus ou moins aux variables proposées par Duarte et Zatsiorsky (1999). Les maximums relatifs représentent des zones de densité des oscillations posturales que l’on peut associer à des zones de stabilité. Le contrôle des oscillations à l’intérieur de ces zones est attribué aux propriétés mécaniques et aux mécanismes possédant des délais d’intervention très courts. Le contrôle entre les différentes zones est attribué principalement aux commandes en pro-action déclenchées par un modèle interne. Ce modèle possède deux limitations majeures : d’abord la grandeur du rayon servant à calculer la densité des oscillations posturales, fixée à 2.5 mm, a été déterminée sans aucune validation expérimentale et ensuite les données du graphique des densités ont été filtrées. La durée de l’acquisition ne semble pas être un facteur limitatif de cette méthode quoiqu’une courte durée est de nature à contaminer les variables par la zone de transition des déplacements du CP observée dans les débuts d’essai (« startle effects »). En dépit de ces limitations, deux des variables de cette méthode (la valeur moyenne des maximums relatifs du graphique de densité des oscillations posturales, et la distance moyenne entre deux maximums relatifs du graphique de densité des oscillations) permettent de bien discriminer les différences entre différentes populations (Baratto et al. 2002). Parmi l’ensemble des méthodes proposées, il est important de demeurer critique dans l’interprétation des résultats. Dans un futur proche, le développement de nouveaux modèles et la validation d’anciens modèles, permettront peut-être de déchiffrer le contenu des déplacements des oscillations posturales. Cette modélisation permettra ainsi aux cliniciens de mieux diagnostiquer et de mieux soigner les problèmes liés au contrôle de l’équilibre orthostatique.