ANNEXE 1 RELATION ENTRE LE DEGRÉ D’ASYMÉTRIE ET LE SUCCÈS REPRODUCTEUR DES MÂLES DE LA LÉGIONNAIRE UNIPONCTUÉE, P. UNIPUNCTA (LEPIDOPTERA : NOCTUIDAE)

Le succès reproducteur chez les femelles dépend non seulement du nombre d’accouplements qu’elles obtiennent au cours de leur vie, mais surtout de la qualité du mâle avec lequel elles vont s’accoupler. Il a été démontré que la qualité du mâle déclinait généralement en fonction du nombre d’accouplements obtenus, et que les femelles qui acceptent comme partenaires sexuels des mâles déjà accouplés peuvent voir leur fécondité et leur fertilité diminuer (Svärd et Wiklund, 1986; Rutowski et al., 1987; Royer et McNeil, 1993). L’habileté des femelles à discriminer entre des partenaires de différentes qualités est donc d’importance majeure pour leur succès reproducteur. Il a été démontré chez quelques espèces que les femelles utilisaient la symétrie des mâles comme indice de leur qualité dans le choix d’un partenaire sexuel (Møller, 1990, 1992 ; Thornhill, 1992a,b; Swaddle et al., 1994 ; Eggert et Sakaluk, 1994). Plusieurs recherches se sont jusqu’à maintenant concentrées sur l’effet des conditions environnementales sur l’asymétrie des structures bilatérales. Cette asymétrie devrait refléter l’instabilité développementale des organismes (Debat et David, 2001), et son augmentation indiquer un stress environnemental. Le niveau d’asymétrie pourrait donc fournir aux femelles une information précieuse sur la valeur des mâles leur faisant la cour. Par contre, il existe plusieurs cas où aucune différence dans l’asymétrie n’a été détectée selon différents niveaux de stress (David et al., 1998; Arnqvist et Thornhill, 1998; Bjorksten et al., 2000).

Trois types d’asymétrie bilatérale ont été décrits, basé sur la forme de la distribution des différences entre les valeurs du côté droit et du côté gauche d’un trait donné. L’asymétrie fluctuante est un phénomène de population défini comme une déviation aléatoire par rapport à la symétrie bilatérale parfaite pour un trait morphologique pour lequel les différences entre le côté droit et le côté gauche ont une moyenne de zéro et sont normalement distribuées, contrairement à l’asymétrie directionnelle, où la moyenne est biaisée vers un côté. L’antisymétrie, quant à elle, réfère aux distributions pour lesquelles les individus symétriques sont relativement rares ; il y a une tendance pour un côté plus grand que l’autre, mais la moitié des individus sont plus gros du côté gauche et l’autre moitié du côté droit (Polak et Trivers, 1994). Plusieurs études ont corrélé une faible asymétrie fluctuante avec un haut succès d’accouplement (Møller, 1990, 1992 , 1996; Liggett et al., 1993 ; Thornhill, 1992 ; Simmons, 1995) et au moins une étude a démontré le faible degré d’asymétrie comme étant un caractère héritable (Thornhill et Sauer, 1992), suggérant que l’asymétrie fluctuante de certains traits puisse servir de mesure du succès reproducteur des individus.

Schlaepfer et McNeil (2000) ont constaté chez la pyrale du maïs, Ostrinia nubilalis , que le nombre d’accouplements consécutifs obtenus par les mâles était relié à une faible asymétrie des ailes antérieures (R-L), ce qui indique que les mâles qui se sont accouplés plusieurs fois de suite étaient de qualité supérieure et ont donc été préférés par les femelles. Dans le cadre de mes expériences sur la biologie reproductive de la légionnaire uniponctuée, il nous est apparu intéressant d’évaluer la relation entre le degré d’asymétrie et le succès reproducteur des mâles, ainsi qu’entre le degré d’asymétrie et la taille du premier spermatophore transmis. Cette étude avait pour objectif de déterminer si les femelles utilisaient un tel indicateur de la qualité du mâle dans le choix de leur partenaire sexuel.

À la fin de l’accouplement, pour chacune des expériences, les mâles ont été gardés au congélateur afin de déterminer s’il existe une relation entre le nombre d’accouplements consécutifs acquis par un mâle et la qualité de celui-ci, en utilisant l’asymétrie des ailes antérieures et des fémurs comme indices de qualité (Palmer and Strobeck 1986, Møller 1992, Thornhill 1992b, Schlaepfer and McNeil 2000). Plusieurs indices différents ont été utilisés dans les années passées pour estimer le degré d’asymétrie (Palmer and Strobeck, 1986). Une méthode couramment utilisée est de simplement soustraire la longueur d’un trait du côté gauche d’un organisme (L) de sa longueur du côté droit (R). La valeur absolue des indices ( |Ri - Li| ) a été utilisée pour caractériser le degré d’asymétrie des individus (index FA1 dans Palmer, 1994), où Ri et Li étaient les mesures du côté droit et gauche d’un caractère donné pour un individu i .

Les ailes antérieures ont été détachées du thorax à l’aide de fines pinces, en les coupant avec soin à la base. Elles ont ensuite été identifiées et fixées sur une acétate avec de la colle transparente (Mod Podge). Les acétates ainsi préparées ont été scannées, et la surface de chacune des ailes a été mesurée à l’aide d’un programme d’analyse d’images conçu par M. Rémi St-Amand (Centre de Foresterie des Laurentides). L’aire était calculée par le nombre de pixels convertis en centimètres carrés. Les ailes brisées durant la manipulation n’ont pas été inclues dans l’analyse de l’asymétrie. Les fémurs ont été délicatement détachés du thorax et leurs écailles ont été nettoyées avec un petit pinceau, afin d’assurer une plus grande exactitude lors des mesures. Les mesures de la longueur du fémur droit et gauche ont été faites à la plus petite unité micrométrique en utilisant le micromètre oculaire d’un binoculaire avec un oculaire 10X à un grossissement de 25X. Afin d’évaluer la répétabilité de la technique de mesure, 52 paires de fémurs ont été mesurées une deuxième fois, en s’assurant de l’indépendance de la deuxième mesure par rapport à la première (Gage, 1998). Une forte corrélation entre les deux calculs de l’asymétrie (R-L) a été observée (R= 0,9173, P<0,0001). Afin de s’assurer que l’asymétrie présente était bien le premier type décrit, soit l’asymétrie fluctuante, il était nécessaire d’éliminer la possibilité d’une asymétrie directionnelle (distribution normale avec une moyenne différente de zéro) ou d’une antisymétrie (distribution bimodale avec une moyenne de zéro) (Van Valen, 1962). Afin de vérifier la présence d’une asymétrie directionnelle, un test de t a été réalisé pour vérifier si la moyenne de la distribution asymétrique était différente de zéro. L’indice de Kurtosis a été calculé dans le but de détecter la présence d’une platykurtose, qui est une indication d’antisymétrie. Les distributions ont été testées pour la normalité en utilisant le test de Shapiro-Wilk.

Chez les mâles de l’Amérique du Nord, la différence entre la mesure du côté droit et gauche de la surface des ailes était significativement différente de zéro (t=-2,41; P=0,0175), ce qui indique la présence d’une asymétrie directionnelle, où l’aile gauche était plus grande que l’aile droite. Par contre, l’asymétrie détectée était fluctuante au niveau des ailes chez les mâles des Açores et au niveau des fémurs dans les deux populations (Aç ailes : t=-1,78; P=0,0775; NA fémurs : t=0,76; P=0,4498; Aç fémurs : t=-1,19; P=0,2381). La corrélation de l’asymétrie avec la taille du trait était non significative pour chacun des traits donc aucune correction pour la taille n’a été requise. La valeur du Kurtosis était positive ou près de zéro pour tous les traits, donc il n’y avait aucune évidence d’antisymétrie. Le nombre d’accouplement précédents obtenus par le mâle n’était pas relié de façon significative au degré d’asymétrie directionnelle chez les mâles de la population nord-américaine (F=0,6; P=0,6131). De la même façon, l’asymétrie fluctuante de la surface des ailes antérieures chez les mâles açoriens n’était pas affectée par leur succès reproducteur (F=1,36; P=0,2592), ce qui suggère que les femelles n’utilisent pas l’asymétrie des ailes comme indicateur de la qualité du mâle chez cette espèce.

Nous n’avons non plus trouvé aucune preuve d’une association entre la symétrie des fémurs des mâles et le nombre d’accouplements obtenus (F=0,57; P=0,6378), et aucune différence dans le degré d’asymétrie n’a été détectée entre les souches migrante et non migrante (F=0; P=0,9474). Finalement, il n’y avait pas de corrélation entre le degré d’asymétrie fluctuante de la surface des ailes (NA : F=1,02; P=0,3220; Az : F=3,64; P=0,0668) ou de la longueur du fémur (NA : F=0,13; P=0,7203; Az : F=0,02; P=0,8879) et la masse du premier spermatophore pour aucune des deux populations. La taille du premier spermatophore n’est donc pas liée à la symétrie des ailes ou des fémurs des mâles de la légionnaire uniponctuée, comme nous pouvions nous y attendre dû à l’absence de relation entre l’asymétrie de ces deux paramètres et le choix d’un partenaire par la femelle.

Les résultats obtenus ne sont pas surprenants dans le sens où il existe plusieurs cas où aucune différence dans l’asymétrie n’a été détectée selon différents niveaux de stress (voir Bjorksten et al., 2000). Des expériences précédentes sur l’association du stress et de l’asymétrie ont rapporté des résultats équivoques (Bjorksten et al., 2000; Leung et al., 2000) et suggèrent que les changements dans l’asymétrie en fonction du niveau de stress chez les insectes sont souvent spécifiques à certains traits, inconsistants d’une expérience similaire à l’autre, et souvent faibles et difficiles à détecter. De plus, l’élevage des colonies en laboratoire depuis des années sous les mêmes conditions, donc avec le même niveau de stress, a peut-être contribué beaucoup à réduire le degré d’asymétrie chez les individus. Finalement, les caractères utilisés dans mon étude ne sont peut-être pas de bons indicateurs de la qualité du mâle chez cette espèce. L’appareil locomoteur, comme les ailes, doit normalement être sélectionné pour la symétrie afin de minimiser les coûts associés à la dépense d’énergie en vol, ce qui suggère que certaines espèces seront plus fortement sélectionnées que d’autres (symétrie des ailes chez les papillons migrateurs vs non migrateurs). Par contre, mon étude n’est pas arrivée à établir une relation entre le succès d’accouplement du mâle et l’asymétrie des ailes ou des fémurs. Ceci pourrait être expliqué par le fait que ces caractères ne sont pas directement impliqués dans le succès reproducteur du mâle, ou bien que l’asymétrie détectée pourrait être trop faible pour avoir un effet marqué sur le vol.

Il serait intéressant de faire une autre expérience avec d’autres traits, comme les caractères sexuels secondaires, plus directement impliqués dans le choix d’un partenaire par la femelle. Par exemple, lorsqu’un mâle est à proximité d’une femelle en appel, il sort une paire de pinceaux androconiaux. Ces pinceaux contiennent deux composés actifs, le benzaldéhyde et l’acide acétique, qui agissent comme phéromones et servent dans le choix du mâle à courte distance par la femelle (Fitzpatrick and McNeil, 1988; Fitzpatrick et al., 1989). En tant que caractère bilatéral, ils pourraient servir dans l’évaluation de la relation entre le succès reproducteur du mâle ou la taille du premier spermatophore et leur degré d’asymétrie. Il serait également intéressant de tester le poids de ces deux variables sur la symétrie des composés retrouvés dans chacun de ces pinceaux.

Aucune raison évolutive évidente pourrait expliquer la présence d’asymétrie directionnelle dans la surface des ailes des mâles de la population migrante. Par contre, celle-ci pourrait être liée à un début de problème génétique ou consanguin lié à la longue période de temps où les colonies ont été élevées sous des conditions de laboratoire. Une nouvelle expérience pourrait être réalisée, mais cette fois-ci en utilisant des papillons provenant directement du terrain.

Cette étude démontre clairement que l’asymétrie fluctuante observée dans les ailes antérieures et les fémurs des mâles de P. unipuncta ne permet pas aux femelles de distinguer entre des mâles de différentes qualités dans le choix d’un partenaire sexuel. L’hypothèse selon laquelle l’asymétrie des pinceaux androconiaux, impliqués dans le choix du mâle à courte distance, peut être utilisée par les femelles comme indice de la qualité du mâle devra être testée ultérieurement.