CHAPITRE I INFLUENCE DE LA SOUCHE ET DU RANG D’ACCOUPLEMENT DU MÂLE P. UNIPUNCTA SUR SON POUVOIR FÉCONDANT ET SON HABILETÉ À MAINTENIR LES FEMELLES RÉFRACTAIRES

Table des matières

Chez les insectes, comme chez toute autre espèce du règne animal, le succès reproducteur des mâles dépend en partie du nombre de copulations qu’ils obtiennent au cours de leur vie (Trivers, 1972) et, plus directement, du nombre d’ovules que leurs spermatozoïdes vont fertiliser chez chacune de leurs partenaires (Parker, 1970; Lewis et Iannini, 1995). La sélection sexuelle implique également le développement de stratégies comportementales, physiologiques, biochimiques et/ou morphologiques qui assurent aux mâles le statut de principal géniteur en minimisant la compétition spermatique (compétition entre les spermatozoïdes de plusieurs mâles pour la fécondation des ovules d’une femelle), soit en supplantant les accouplements antérieurs, soit en retardant les accouplements futurs (Arnaud, 1999).

La qualité du mâle, telle qu’évaluée par la quantité et la qualité des spermatozoïdes et des sécrétions des glandes accessoires présentes dans le spermatophore, est un facteur contribuant à leur succès reproducteur puisqu’elle va déterminer leur acceptation ou leur refus par une femelle. Chez les Lépidoptères, il est bien connu que le spermatophore transféré aux femelles durant la copulation peut varier considérablement en taille en fonction de la masse corporelle du mâle, de la qualité de la nourriture qu’il a consommée pendant son développement larvaire, de son âge à sa première copulation, du nombre d’accouplements obtenus précédemment ou encore du temps écoulé depuis son dernier accouplement (Boggs, 1981; Svärd, 1985; Svärd et Wiklund, 1986, 1991; Pivnick et McNeil, 1987; Rutowski et al., 1987; Oberhauser, 1989; Royer et McNeil, 1993; Delisle et Bouchard, 1995; Delisle et Hardy, 1997).

À l’instar des mâles, les femelles ont, elles aussi, développé des stratégies afin de maximiser leur potentiel reproducteur, i.e. la probabilité que leur progéniture survive jusqu’à l’âge de la maturité sexuelle (Trivers, 1972; Rutowski, 1982). Dans cette optique, et parce que leur investissement dans la reproduction est coûteux, les femelles ont avantage à choisir judicieusement leur partenaire sexuel à partir de critères qui témoignent de leur supériorité en tant que géniteur (Gwynne, 1997). Parmi ces critères figurent, par exemples, la taille du mâle ou du cadeau nuptial (Thornhill, 1979), les signaux chimiques libérés lors de la cour (vigueur) (Birch et al., 1990) et le degré d’asymétrie des structures bilatérales, un indicateur de perturbations dans le développement des individus (Møller, 1992; Thornhill, 1992a,b; Liggett et al., 1993; Swaddle et al., 1994; Eggert et Sakaluk, 1994).

D’autres facteurs, plus indirects, viennent influencer le succès reproducteur des deux sexes et moduler leurs stratégies adaptatives. Par exemple, chez la plupart des espèces de Lépidoptères, les femelles peuvent, par le biais d’accouplements répétés avec des partenaires différents (Birkhead et Møller, 1998), augmenter leur longévité ou leur potentiel reproducteur, sans compter que les spermatozoïdes provenant de différents mâles pourraient favoriser la diversité génétique de leur progéniture (Drummond, 1984). Ce comportement polyandre vient donc influencer l’évolution des stratégies reproductives des mâles en plaçant leur éjaculât en compétition pour la fertilisation des oeufs (Parker, 1970). La sélection sexuelle favorise donc les adaptations visant à réduire les risques de compétition spermatique (Simmons et Siva-Jothy, 1998). Ainsi, chez certaines espèces, la présence d’un spermatophore dans la bourse copulatrice et/ou de spermatozoïdes dans la spermathèque peut stimuler des méchanorécepteurs qui induisent la sécrétion et la libération d’hormones ou de neurohormones dans l’hémolymphe des femelles, entraînant ainsi une diminution ou un arrêt de la production de la phéromone sexuelle, un phénomène appelé phéromonostasie (Drummond, 1984; Giebultowicz et al., 1991; Foster, 1993; Jurenka et al., 1993; Delisle et Simard, 2002). L’inhibition de la réceptivité sexuelle chez les femelles peut également être contrôlée par un facteur présent dans le système reproducteur des mâles et transféré dans le spermatophore, sous la forme de polypeptides (Chen et al., 1988; Kingan et al., 1993, 1995; Fan et al., 1999a), d’ecdystéroïdes (Ramaswamy et Cohen, 1992; Ramaswamy et al., 1994) ou encore d’hormone juvénile (HJ) (Shirk et al., 1980; Webster et Cardé, 1984; Ramaswamy et al., 1997; Zeng et al., 1997; Park et al., 1998; Shu et al., 1998). Cet effet inhibiteur peut être permanent ou transitoire (Foster et Roelofs, 1994; Raina et al., 1994; Ramaswamy et al., 1994) selon que l’espèce est monandre ou polyandre.

Depuis 20 ans, la légionnaire uniponctuée, Pseudaletia unipuncta (Lepidoptera : Noctuidae), fait l’objet de nombreuses études en écologie, comportement et physiologie de la reproduction. Plus récemment, une étude comparative a été entreprise entre des populations migrantes de l’Amérique du Nord (McNeil, 1987) et des populations non migrantes de l’archipel des Açores (Tavares, 1989), fondées par des individus migrants provenant des populations continentales (McNeil, données non publiées). Cette étude a permis de démontrer que les individus provenant des populations migrantes (i) sont plus gros, (ii) ont une période pré-reproductive (temps de maturation sexuelle) plus longue, (iii) sont moins féconds et (iv) ont des glandes accessoires mâles plus petites. De plus, la fréquence des accouplements en nature diffère entre les deux populations puisqu’on retrouve en moyenne quatre spermatophores chez les femelles migrantes et moins de deux chez les femelles des Açores (McNeil, données non publiées).

Jusqu’à aujourd’hui, les recherches ont porté d’abord et avant tout sur l’évolution des stratégies reproductives des femelles de la légionnaire uniponctuée en fonction de la présence ou non du comportement migratoire dans la population. Les travaux de Fitzpatrick et McNeil (1989) ont démontré que les mâles pouvaient s’accoupler plusieurs fois avant que des effets néfastes se fassent ressentir sur le succès reproducteur des femelles, possiblement parce que la quantité d’hydrocarbones contenue dans le spermatophore n’est pas corrélée avec la taille de celui-ci (Marshall et McNeil, 1989). Si les observations préliminaires s’avèrent vraies quant à la nature monandre de la population non migrante, on devrait alors observer des changements significatifs dans la stratégie reproductive des mâles açoriens dû à l’avènement de la sédentarité. Les mâles açoriens devraient investir davantage dans leur premier accouplement afin de prolonger la durée de l’état réfractaire de la femelle. Par conséquent, le potentiel reproducteur (fécondité, fertilité) des femelles accouplées avec des mâles non vierges devrait être davantage affecté chez la souche açorienne, étant donné l’importance des ressources allouées par le mâle dans la production de son premier spermatophore.

Les deux colonies de la légionnaire uniponctuée, P. unipuncta , ont été établies au cours de l’été 2000 à partir de femelles accouplées, capturées dans des pièges lumineux à Normandin, P.Q. (souche nord-américaine : NA), et à Remédios sur l’île de St-Miguel, dans l’archipel des Açores (souche açorienne : Aç). En dépit du fait que les deux souches ont été maintenues sous les mêmes conditions de laboratoire pendant plusieurs générations, la période pré-reproductive de la souche NA (4,4 jours) est demeurée significativement plus longue que celle observée chez la population Aç (3,4 jours), conformément à ce qu’il a été rapporté par McNeil et al. (1996) quant aux différences dans la biologie reproductive des deux souches. Tous les individus utilisés dans cette étude ont été obtenus à partir de ces deux colonies, lesquelles ont été maintenues dans les conditions optimales de 25 ± 0,5ºC et 65 ± 5% HR sous une photopériode de 16L:8N, avec une intensité lumineuse de 750-1000 lux pendant la photophase. Les larves ont été élevées individuellement sur une diète artificielle à base d’haricots pinto (modifiée à partir de Shorey et Hale, 1965) et les pupes nouvellement formées ont été sexées en utilisant les critères décrits par Breeland (1958), pesées à l’aide d’une balance électronique Mettler AE100 et puis placées sur une mince couche de vermiculite humidifiée. Les pupes de chaque sexe ont été maintenues dans des chambres de croissance séparées, si bien que les mâles et les femelles n’étaient pas en contact lors de l’émergence. Chaque adulte a été gardé séparément dans des contenants cylindriques de plastique de 150 cm3 en présence d’une solution de sucrose à 8% jusqu’à leur utilisation ultérieure.

Le comportement d’appel des femelles nouvellement émergées a été observé à des intervalles de 15 minutes pendant les trois dernières heures de la scotophase, en utilisant une lampe de poche couverte de deux couches de papier mouchoir et d’un filtre de gélatine rouge Kodak Wratten No. 29. Les femelles en appel étaient facilement reconnaissables par leur comportement typique, qui se traduisait par le soulèvement et le battement intermittent de leurs ailes légèrement au-dessus de leur abdomen et l’extrusion complète de leur ovipositeur, exposant ainsi leur glande à phéromone. Afin de s’assurer de leur réceptivité sexuelle, seules les femelles initiant leur seconde nuit d’appel (Turgeon et McNeil, 1982) ont été utilisées pour l’accouplement. Les mâles sélectionnés pour le premier accouplement étaient âgés de 4 ou 6 jours pour les populations Aç et NA respectivement, soit l’âge moyen auquel les adultes atteignent la maturité sexuelle. Un mâle était placé dans une cage de 20 x 20 x 20 cm avec une femelle vierge en appel, et les couples ainsi formés étaient examinés toutes les 15 minutes pendant la scotophase afin de déterminer l’heure du début et la durée de l’accouplement. Les partenaires sexuels incapables de se décrocher après plusieurs heures de copulation ont été exclus des analyses, ainsi que ceux ne s’étant pas accouplés après deux nuits passées ensemble (lorsque le mâle en était à son premier accouplement). Les seules données retenues pour les analyses ont été celles obtenues lorsque trois femelles étaient accouplées par le même mâle sur une séquence de trois nuits consécutives.

Les effets du nombre d’accouplements obtenus par les mâles NA et Aç sur la périodicité de l’appel et le potentiel reproducteur ont été étudiés chez des femelles accouplées une seule fois. À la fin de l’accouplement, les femelles étaient maintenues individuellement dans des cages de plastique transparentes, avec un accès ad libitum à une source d’eau sucrée. Une bandelette de papier ciré servant de site d’oviposition leur était fournie tous les jours. Les oeufs ont été récoltés quotidiennement et gardés à 25ºC pour un maximum de 4 jours, le temps normalement requis pour l’éclosion des oeufs fertiles. Les oeufs qui n’ont montré aucun changement de coloration après cette période ont été jugés infertiles. Les oeufs fertiles et infertiles pondus par chacune des femelles ont été comptés sous un microscope binoculaire afin de déterminer à la fois la fécondité totale (nombre total d’œufs pondus) et le pourcentage de fertilité. Les femelles accouplées à un mâle vierge ou déjà accouplé 1 ou 2 fois ont également été examinées à des intervalles de 15 minutes pendant la période d’activité dans le but d’étudier la reprise de la réceptivité sexuelle (i.e. comportement d’appel). Dans un premier temps, le nombre de jours requis avant que les femelles expriment à nouveau ce comportement (durée de la période réfractaire) a été noté. Dans un deuxième temps, la périodicité de la reprise de l’appel (i.e. l’heure de l’initiation de ce comportement et le temps consacré à cette activité) a été notée pour les trois premières nuits. À la mort de la femelle, celle-ci a été disséquée afin de vérifier si l’accouplement avait bel et bien eu lieu, comme en témoigne la présence d’un spermatophore dans la bourse copulatrice. Un minimum de 15 mâles accouplés trois fois ont été testés par souche. Suivant cette même méthodologie, une seconde expérience, impliquant des accouplements croisés, a également été réalisée pour le premier accouplement (mâles NA avec femelles Aç et vice-versa) afin de vérifier l’impact de la performance reproductive des mâles d’une souche donnée sur le potentiel reproducteur (fécondité, fertilité) des femelles de l’autre souche. Un minimum de 15 couples a été testé par catégorie.

Le nombre d’individus qui n’ont pas réussi à s’accoupler à chacun des trois accouplements répétés du mâle a été inclus dans une table de contingence 3x2, en utilisant la séquence d’accouplement (1, 2, 3) et les populations (Amérique du Nord, Açores) comme étant les deux catégories de variables. Les fréquences observées ont alors été comparées à l’aide d’un test de Chi-Carré (χ2).

Les comparaisons statistiques de la masse absolue et relative des spermatophores provenant des accouplements 1, 2 et 3 pour les populations NA et Aç ont été faites à l’aide d’une ANOVA à deux voies. Pour chaque population, la relation entre la taille du premier spermatophore et la masse pupale des mâles et des femelles a été examinée avec une corrélation partielle. Une autre ANOVA à deux voies a été réalisée pour comparer la masse corporelle entre les mâles et les femelles des souches de l’Amérique du Nord et des Açores.

Les données sur l’heure moyenne du début de l’accouplement (HMDA), la durée moyenne de l’accouplement (DMA), la fécondité, le pourcentage de fertilité, la durée de la période réfractaire (DPR), l’heure moyenne de l’initiation de l’appel (HMIA) et le temps moyen passé en appel (TMPA) ont été soumises à une analyse de variance à deux voies (ANOVA) avec mesures répétées, en utilisant le nombre d’accouplements du mâle (1, 2 et 3) et la provenance des papillons (Amérique du Nord et Açores) comme effets principaux. Les données sur la fécondité totale des femelles ont été analysées à l’aide d’une ANCOVA, avec la masse pupale des femelles comme covariable. Une transformation racine carrée a été appliquée aux données brutes afin de stabiliser la variance et de normaliser les résidus. La procédure GENMOD avec une distribution de Poisson avait au préalable été utilisée pour évaluer l’effet de la masse des femelles sur leur fécondité. Les transformations les plus appropriées pour stabiliser la variance et normaliser les résidus des autres variables ont été déterminées à l’aide de BOXCOX. Lorsque les données n’arrivaient pas à rencontrer les conditions d’homoschédasticité et de normalité avec les transformations proposées par BOXCOX, comme pour les variables correspondant au pourcentage de fertilité et à la durée de la période réfractaire, la procédure GLIMMIX était utilisée, avec des distributions binomiale et gamma, respectivement. Des contrastes orthogonaux ont permis de tester les effets linéaires et quadratiques du nombre d’accouplements du mâle sur chacune des variables dépendantes.

Afin de comparer les paramètres étudiés entre les deux souches de P. unipuncta , l’analyse des données pour les accouplements croisés a été effectuée avec une analyse de variance à une voie (ANOVA). Dans cette expérience, seules les femelles ayant déposé un minimum de 80% d’œufs fertiles ont été retenues pour l’analyse. La fécondité n’était pas significativement liée à la masse pupale des femelles (F=1,8 P=0,1916).

Toutes les analyses ont été réalisées à l’aide du logiciel SAS (SAS Institute Inc., 1999). Un seuil de rejet de 0,05 a été utilisé dans tous les tests, et toutes les données sont exprimées sous forme de moyennes (retransformées au besoin) ± l’intervalle de confiance à 95%.

La masse corporelle des individus différait significativement entre les deux souches (F=44,5 P<0,0001), ceux originant de la souche NA étant de masse substantiellement plus élevée que ceux de la souche Aç. Cependant, aucune différence significative entre la masse pupale des mâles et des femelles à l’intérieur de chacune des souches n’a été observée (F=1,15 P=0,2834) (Fig. 3).

La taille du spermatophore transféré aux femelles au moment de la copulation était affectée par le nombre d’accouplements obtenus préalablement par le mâle (F=176,79 P<0,0001). Tel qu’illustré à la figure 4a, la diminution de la taille du spermatophore était plus évidente entre les deux premiers accouplements qu’entre le deuxième et le troisième, ce qui s’est traduit par un effet quadratique significatif (F=53,76 P<0,0001). De plus, peu importe leur rang (i.e. nombre d’accouplements), les mâles de la population NA ont transféré un spermatophore de plus grande taille à leur partenaire sexuelle que les mâles de la population Aç (F=11,03 P=0,0026) (fig. 4a), et ce même lorsque la masse de celui-ci était exprimée en pourcentage de la masse corporelle (F=29,55 P<0,0001) (fig. 4b). Par ailleurs, la taille du spermatophore transmis au premier accouplement était en étroite corrélation avec la masse pupale des mâles NA (F=9,72 P=0,0028) et Aç (F=5,03 P=0,0291). Par contre, les mâles n’ajustaient pas la taille de leur spermatophore en fonction de la masse de leur partenaire, tant chez la souche NA (F=0,46 P=0,4997) qu’Aç (F=0,2 P=0,6534).

Quelle que soit la souche étudiée, les femelles accouplées à des mâles expérimentés (de rang 2 et 3) étaient significativement moins fécondes, c’est-à-dire qu’elles pondaient moins d’œufs que celles accouplées à des mâles vierges (F=3,56 P=0,0318) ; la fécondité diminuant linéairement avec le rang d’accouplement du mâle (F=5,94 P=0,0165) (fig. 5a). La fécondité était davantage affectée par le statut reproducteur du mâle chez les femelles Aç que chez les femelles NA, bien que l’interaction entre la souche et le nombre d’accouplements n’ait pas été significative (F=2,12 P=0,1255). En dépit de leur plus petite taille (fig. 3), les femelles Aç avaient tendance à pondre plus d’œufs, du moins lorsqu’elles étaient accouplées à des mâles de premier et deuxième rang. Par contre, la différence globale entre les deux souches n’était pas significative (F=0,27 P=0,6044) (fig. 5a). Ce paramètre était relié de façon significative à la masse des femelles, ce qui implique qu’indépendamment du rang de leur partenaire, les grosses femelles pondaient plus d’œufs que les plus petites.

De façon similaire, le nombre d’accouplements obtenus par le mâle influençait négativement la fertilité des femelles (F=5,31 P=0,0243), mais cet effet n’était pas pour autant plus marqué chez l’une ou l’autre des deux souches (F=2,68 P=0,0754) (fig. 5b).

Lorsque la fertilité est illustrée en fonction du nombre d’œufs fertiles pondus quotidiennement, l’effet négatif du rang d’accouplement du mâle s’exerce davantage lors des 3 ou 4 premiers jours de ponte. Cet effet, qui était plus marqué chez les femelles Aç, s’estompe par la suite chez les deux souches (fig. 6).

L’expérience reproductive du mâle, tout comme la provenance des individus, n’avaient aucun effet significatif sur la durée de la période réfractaire des femelles P. unipuncta (Acc : F=1,65 P=0,1974; Souche : F=0,13 P=0,7170), puisque près de 100% des femelles ont repris leur comportement d’appel 24 à 48 heures suivant l’accouplement.

Chez les deux populations, l’heure moyenne à laquelle les femelles ont initié le comportement d’appel (HMIA) la nuit suivant l’accouplement demeurait stable peu importe le statut reproducteur du mâle avec lequel elles se sont accouplées (F=0,3 P=0,7426) (fig. 7a). Cependant, la valeur de cette variable n’était pas la même pour les deux souches, les femelles NA débutant l’appel près d’une heure plus tôt que les femelles Aç (F=9,15 P=0,0033).

Le temps moyen passé en appel (TMPA) pendant la première scotophase suivant la reprise de l’appel augmentait linéairement (F=6,35 P=0,0136) avec la séquence d’accouplement du mâle, et ce pour les deux souches à l’étude (fig. 7b). De plus, chez la souche Aç, en particulier au jour 1, un fort pourcentage de femelles n’avait pas encore complété leur comportement d’appel au moment de l’ouverture des lumières par rapport aux femelles NA (fig. 8). On remarque aussi dans cette figure que les femelles NA reprennent leur comportement d’appel plus tôt dans la scotophase à mesure qu’elles vieillissent.

Dans les expériences impliquant des accouplements croisés entre les deux souches de la légionnaire uniponctuée, aucune différence significative n’a été détectée entre les deux catégories de couples (F-NA*M-Aç et F-Aç*M-NA) pour chacun des paramètres observés (DMA : F=0,10 P=0.7495 ; Fécondité : F=0,81 P=0.3774 ; Fertilité : F=3,69 P=0.0659 ; Durée de la période réfractaire : F=0.75, P=0.3968 ; HMIA : F=0,10 P=0.7495 et TMPA : F=0,02 P=0.8786) (fig. 9).

Figure 1. Pourcentage des mâles P. unipuncta accouplés une première fois qui se sont réaccouplés avec succès une deuxième et une troisième fois. N représente le nombre de paires accouplées avec succès au premier accouplement pour la souche NA et Aç respectivement.

Figure 2. Effet du nombre d'accouplements obtenus par le mâle sur A) l'heure du début de l'accouplement (exprimée en minutes après la fermeture des lumières) et B) la durée moyenne de l'accouplement des femelles P. unipuncta NA et Aç.

Figure 3. Masse corporelle des mâles et femelles P. unipuncta des populations NA et Aç. Les lettres différentes représentent des moyennes significativement différentes (P<0.05)

Figure 4. Effet du nombre d'accouplements obtenus par le mâle sur la masse A) absolue et B) relative (exprimée en pourcentage de la masse corporelle) de leur spermatophore pour les populations NA et Aç de P. unipuncta .

Figure 5. Effet du nombre d'accouplements obtenus par le mâle sur A) la fécondité totale et B) le pourcentage moyen d’œufs fertiles pondus par les femelles P. unipuncta NA et Aç.

Figure 6. Effet du nombre d'accouplements obtenus par le mâle sur le nombre journalier moyen d’œufs fertiles pondus par les femelles P. unipuncta A) nord-américaines et B) açoriennes.

Figure 7. Effet du nombre d'accouplements obtenus par le mâle sur A) l'heure moyenne de l'initiation du comportement d'appel (exprimée en minutes après la fermeture des lumières) et B) le temps moyen passé en appel des femelles P. unipuncta NA et Aç la nuit suivant l’accouplement.

Figure 8. Effet du nombre d'accouplements obtenus par le mâle sur la périodicité du comportement d'appel des femelles P. unipuncta NA et Aç, un, deux et trois jours après l'accouplement. Les intervalles de la période d'appel sont exprimés en nombre d'heures après la fermeture des lumières.

Figure 8. Effet du nombre d'accouplements obtenus par le mâle sur la périodicité du comportement d'appel des femelles P. unipuncta NA et Aç, un, deux et trois jours après l'accouplement. Les intervalles de la période d'appel sont exprimés en nombre d'heures après la fermeture des lumières.

Figure 9. Effet de l'accouplement croisé sur A) la fécondité totale, B) le pourcentage de fertilité, C) la durée moyenne de l'accouplement (DMA), D) l'heure moyenne de l'initiation de l'appel (HMIA), E) le temps moyen passé en appel (TMPA) et F) la durée de la période réfractaire (DPR) chez P. unipuncta . FNA*MAç : femelles NA avec mâles Aç et vice-versa. Les barres avec la même lettre ne sont pas significativement différentes (P<0.05).

La durée de la copulation chez les insectes est généralement liée à la capacité physiologique du mâle à produire un spermatophore (Wickman, 1985), celui-ci étant normalement formé à partir des sécrétions des glandes accessoires (Ramaswamy et al., 1997; Park et al., 1998). Chez les tortricides C. rosaceana et C. fumiferana , un temps minimal d’une heure est requis pour la formation d’un spermatophore complet dans la bourse copulatrice de la femelle (Delisle et Simard, 2002), ce qui implique que le transfert de l’éjaculât se fait dans la dernière portion seulement de la période d’accouplement.

Contrairement à ce qui a été observé chez plusieurs espèces, où la durée moyenne de l’accouplement augmentait avec le nombre d’accouplements du mâle (Svärd et Wiklund, 1986; Kaitala et Wiklund, 1995; Wedell et Cook, 1999), P. unipuncta a pris de moins en moins de temps à élaborer un 2e et un 3e spermatophore qu’un premier. Cette différence interspécifique pourrait être reliée à la période d’activité de ces insectes. En effet, P. unipuncta étant une espèce active en fin de nuit (Turgeon et McNeil, 1982), tout délai dans la formation du spermatophore et le transfert subséquent des spermatozoïdes pourrait se traduire par un échec de l’accouplement, puisqu’il a été observé que bien souvent, les couples incapables de se séparer avaient été dérangés par l’ouverture des lumières (McNeil, données non publiées). Ce facteur temps serait donc moins critique chez les espèces qui s’accouplent en début ou au milieu de la nuit, comme c’est effectivement le cas chez les deux espèces de Choristoneura (Sanders et Lucuik, 1972; Delisle, 1992).

Cependant, il a aussi été démontré chez Panorpa vulgaris que le nombre de spermatozoïdes et la quantité de sécrétions des glandes accessoires transférés par le mâle étaient positivement corrélés à la durée du coït (Thornhill et Sauer, 1991). Chez notre espèce, la durée de plus en plus courte de la copulation à mesure que le mâle se réaccouple pourrait possiblement s’expliquer par le déclin observé dans la taille du spermatophore. Une étude pourrait être entreprise dans le but d’évaluer la proportion du temps consacrée respectivement à la formation du spermatophore et le transfert des spermatozoïdes à chacun des rangs d’accouplement du mâle, permettant ainsi de vérifier si la quantité de l’une ou l’autre des ressources transmise peut avoir un impact sur la durée de l’accouplement.

Par ailleurs, si la taille des glandes accessoires reflète bien la quantité de sécrétions qu’elles contiennent, il serait normal que les mâles Aç passent moins de temps à copuler une deuxième et troisième fois, étant donné qu’ils possèdent des glandes accessoires plus volumineuses que celles des mâles NA. Conséquemment, cette capacité plus grande à produire des spermatophores pourrait expliquer leur meilleure capacité à se réaccoupler d’une nuit à l’autre.

Étant donné que les glandes accessoires des mâles Aç sont plus volumineuses en dépit de leur taille corporelle plus réduite, nous aurions pu nous attendre à ce que la taille de leur spermatophore soit également plus importante. Or, les résultats obtenus montrent que peu importe leur rang d’accouplement, les mâles NA produisent un plus gros spermatophore que les mâles Aç, et ce même lorsque la masse est exprimée en pourcentage de la masse corporelle. Par contre, ces résultats sont en accord avec le fait que les femelles NA s’accouplent plus souvent que les femelles Aç, ce qui a pour conséquence d’augmenter la compétition spermatique, et sont également en accord avec ceux de Leimar et al. (1994), qui ont démontré que les mâles des espèces polyandres allouaient une plus grande proportion des ressources acquises durant leur développement larvaire dans la reproduction que ceux des espèces monandres. De plus, non seulement la masse de l’éjaculât était plus importante chez les espèces montrant un taux plus élevé de polyandrie, mais également la vitesse avec laquelle ils sont capables de produire les spermatozoïdes et les substances accessoires (Svärd et Wiklund, 1989). Les mâles des espèces de papillons polyandres sont donc adaptés à des accouplements fréquents.

Comme chez plusieurs autres espèces de Lépidoptères (Outram, 1971; Thibout et Rahn, 1972; Svärd et Wiklund, 1986; Pivnick et McNeil, 1987), la taille du spermatophore chez P. unipuncta diminuait de façon significative avec le nombre d’accouplements acquis par le mâle (Marshall et McNeil, 1989). Cependant, il n’y a pas nécessairement un lien direct entre la taille du spermatophore et son contenu. Par exemple, chez Pieris rapae , alors que la masse du spermatophore diminue au second accouplement, le nombre d’eupyrènes et d’apyrènes, ainsi que la proportion d’eupyrènes augmentent (Cook et Wedell, 1996). De plus, chez cette espèce, Weddel et Cook (1999) ont démontré que même si la masse corporelle du mâle était corrélée avec la masse de son premier spermatophore, le nombre d’apyrènes et d’eupyrènes ne l’était pas. Si une telle relation s’applique chez la légionnaire uniponctuée, la diminution dans la taille du spermatophore en fonction du nombre d’accouplements acquis par le mâle pourrait être due, du moins en partie, à une plus faible quantité de sécrétions des glandes accessoires ou autres substances dérivées. Par contre, chez Pseudaletia separata , il a été démontré que les gros spermatophores contenaient plus d’eupyrènes et d’apyrènes que les plus petits (He et Miyata, 1997) pour le premier accouplement. Des analyses comparatives de l’éjaculât du mâle pour le nombre et le ratio d’apyrènes et d’eupyrènes (les deux types de spermatozoïdes retrouvés chez les Lépidoptères) (Katsuno, 1978 ; Silberglied et al., 1984 ; Gage et Cook, 1994) obtenus chez des individus ayant différentes histoires d’accouplements pourraient être réalisées afin de clarifier l’importance des différents constituants du spermatophore sur la performance reproductive du mâle et les conséquences que cela peut avoir sur le comportement de la femelle accouplée.

Il existe plusieurs exemples chez les insectes démontrant que les changements associés avec la diminution de la taille du spermatophore peuvent affecter le potentiel reproducteur des femelles (Svärd et Wiklund, 1986; Rutowski et al., 1987; Royer et McNeil, 1993; Delisle et Bouchard, 1995). Des études utilisant des éléments radioactifs ont montré que les acides aminés présents dans le spermatophore pourraient être rapidement incorporés dans les œufs de la femelle (Boggs et Gilbert, 1979), ainsi que dans leurs tissus somatiques (Wedell, 1996), démontrant la contribution directe du mâle à la réalisation du potentiel reproducteur de la femelle (Wiklund et al., 1993; Karlsson, 1995). Chez P. unipuncta , nous avons démontré que les accouplements répétés du mâle réduisent la fécondité et la fertilité des femelles, ce qui suggère que les mâles sont potentiellement limités dans leur capacité à produire des spermatozoïdes viables ou des sécrétions séminales, comme en témoigne la taille plus petite des spermatophores qu’ils transfèrent aux femelles. Par contre, chez cette espèce, Fitzpatrick et McNeil (1989) avaient démontré que la fécondité des femelles accouplées une seule fois n’était pas affectée par le rang d’accouplement de leur partenaire avant leur 9e accouplement. Il faut cependant préciser que dans leur étude, ils ont utilisé la longueur et la largeur du tube chitineux (collum) comme indice de la taille, et que les mâles n’étaient pas contraints de se réaccoupler de façon successive et pouvaient donc bénéficier d’un temps de récupération afin de renouveler leurs ressources, comme le suggère la constance observée dans la taille des spermatophores à mesure que le mâle se réaccouple. Svärd et Wiklund (1989) ont montré que la masse de l’éjaculât transmis au second accouplement par des mâles de sept espèces de papillons augmentait significativement en relation avec le temps écoulé depuis le premier accouplement. Par exemple, chez P. rapae , la masse de l’éjaculât passe de 2,5 à 7 mg selon que le mâle s’accouple 1 ou 5 jours suivant son premier accouplement (Svärd and Wiklund, 1989).

Chez la légionnaire uniponctuée (Delisle et McNeil, 1986), comme chez la majorité des espèces de Lépidoptères, l’expression du comportement d’appel est de nature rythmique et circadienne. Comme le démontrent les résultats de cette étude, l’historique des accouplements précédents du mâle peut avoir un effet marqué sur le moment et/ou la durée de l’appel lorsque les femelles reprennent cette activité suite à un premier accouplement. Par exemple, les femelles passaient plus de temps en appel lorsqu’elles étaient accouplées avec des mâles de qualité inférieure, ce qui suggère qu’elles étaient plus insistantes dans leur désir de se réaccoupler que les femelles accouplées à des mâles vierges.

Les variations dans la taille du spermatophore transmis peuvent influencer la durée de la période réfractaire. Il a été démontré que le transfert d’un gros spermatophore pouvait retarder la reprise de la réceptivité sexuelle chez les femelles de quelques espèces (Sugawara, 1979; Svärd et Wiklund, 1991; Wedell et Cook, 1999). Si ceci avait été le cas chez P. unipuncta , nous aurions dû observer une différence dans la durée de la période réfractaire des femelles selon qu’elles étaient accouplées à des mâles vierges ou expérimentés, donc selon qu’elles recevaient un gros ou un petit spermatophore, ce qui n’a pas été le cas. D’autres études sur la régulation physiologique de la production de phéromone ont clairement démontré que des facteurs provenant du mâle et transférés avec les spermatozoïdes au moment de l’accouplement, influencent le retour de la réceptivité sexuelle des femelles (revu par Ramaswamy et al., 1994), en inhibant directement la production de phéromone, ou en déclenchant une réponse chez la femelle qui résulte en la mobilisation de facteurs phéromonostatiques endogènes. Les facteurs transférés dans le spermatophore pourraient être l’hormone juvénile (Shirk et al., 1980; Park et al., 1998), des ecdystéroïdes (Ramaswamy et Cohen, 1992) ou des polypeptides, comme celui identifié dans les sécrétions des glandes accessoires des mâles H. zea, qui est responsable de l’état réfractaire observé chez la femelle après l’accouplement (Kingan et al., 1993, 1995). Cette possibilité mérite d’autant plus d’attention que Fan et al. (1999) ont rapporté que l’injection du polypeptide retrouvé chez D. melanogaster (Chen et al., 1988) a des effets phéromonostatiques chez les femelles H. armigera, une autre espèce de Noctuidea migrante dont la régulation physiologique s’apparente à celle de P. unipuncta .

Afin d’évaluer le rôle hypothétique des sécrétions des glandes accessoires dans le contrôle humoral de la phéromonostasie chez P. unipuncta , des extraits de glandes pourraient être préparés et injectés dans des femelles vierges réceptives. Il serait intéressant d’examiner les effets de ces extraits sur la perte de réceptivité sexuelle et l’évolution de la maturité ovarienne en comparant entre les populations migrantes et non-migrantes (i) le début du comportement d’appel, (ii) la rythmicité de la production de phéromone, (iii) le développement des œufs et (iv) le moment de l’initiation de la ponte. Des analyses comparatives de la quantité d’hormone juvénile contenue dans l’éjaculât des mâles NA et Aç vierges ou expérimentés pourraient aussi être faites afin de clarifier l’importance de l’HJ dans le contrôle de la phéromonostasie chez les femelles, d’autant plus que les titres d’HJ augmentent significativement chez la femelle accouplée, et que cette augmentation s’effectue plus tôt après l’accouplement chez les femelles Aç que chez les femelles NA (McNeil et al., 2000).

Chez plusieurs espèces de noctuelles, la phéromonostasie est donc avant tout sous le contrôle d’un facteur humoral transmis par le mâle au moment de l’accouplement et dont la persistance de l’effet est fonction de la concentration présente dans l’hémolymphe de la femelle (Ramaswamy et Cohen, 1992; Kingan et al., 1993; Eliyahu et al., 2003). Chez P. unipuncta (Delisle et McNeil, 1987), à l’instar de plusieurs autres espèces (Delisle et Royer, 1994), le comportement d’appel est étroitement synchronisé avec la production de la phéromone sexuelle. Conséquemment, le délai observé dans la reprise de l’appel chez la souche Aç pourrait être lié à des concentrations plus importantes du facteur phéromonostatique transféré par le mâle, du fait que les glandes accessoires qui les produisent sont aussi plus volumineuses chez cette souche. L’inhibition de la réceptivité sexuelle des femelles suite à l’accouplement ne se quantifie pas nécessairement en nombre de jours mais aussi en heures, ou même en minutes (Raina, 1988; Kingan et al., 1995). L’initiation plus tardive de l’appel pourrait à elle-seule être suffisante pour expliquer l’incidence plus faible des accouplements multiples observés au sein de la population Aç. En effet, bien que l’inhibition de la réceptivité sexuelle chez les femelles Aç n’était pas permanente comme dans le cas des espèces monandres (Webster et Cardé, 1984; Giebultowicz et al., 1991; Foster, 1993; Jurenka et al., 1993), l’accouplement a retardé la reprise de l’appel d’une vingtaine de minutes par rapport à l’heure de l’initiation du premier accouplement, ce qui peut être suffisant pour empêcher la femelle de se réaccoupler la nuit suivante. Ce retard dans l’initiation du comportement d’appel a des implications importantes pour le succès reproducteur du mâle, puisqu’en l’absence de compétition spermatique, il s’assure de la paternité des œufs qui sont pondus dans les deux premiers jours, ce qui représente plus de 50% du complément d’œufs de la femelle.

L’absence de différence significative, en terme de jours après l’accouplement, dans la durée de la période réfractaire des femelles NA et Aç accouplées avec des mâles de différente qualité pourrait peut-être ainsi être expliquée par la méthode utilisée. En effet, il aurait été important de s’assurer que la reprise du comportement d’appel était bel et bien associée à la reprise de la production de phéromone dans les jours suivant l’accouplement, et que cette production était en concentration suffisante pour induire une réponse chez le mâle. Par exemple, la quantification de la concentration de la phéromone sexuelle ou l’évaluation du taux de réaccouplement (en donnant l’opportunité aux femelles de se réaccoupler) auraient été des mesures plus directes de la reprise ou non de la réceptivité sexuelle.

Les différences observées entre les deux souches lors d’études antérieures suggèrent que la population Aç se dirige vers l’adoption d’une stratégie monandre. On se serait attendu à ce que les mâles açoriens transfèrent un plus gros spermatophore que les mâles nord-américains, afin de maintenir la femelle réfractaire plus longtemps. Cependant, on a vu que les mâles non migrants produisaient un plus petit spermatophore et que la durée de la période réfractaire des femelles restait la même peu importe la souche et le rang d’accouplement du mâle. Ces résultats tendent à montrer que la sédentarité de la population Aç n’a pas entraîné de changement majeur dans la stratégie reproductive des mâles de la légionnaire uniponctuée. Par contre, puisqu’ils ne sont pas capables d’empêcher la femelle de se réaccoupler, leur stratégie pourrait se traduire par un avantage dans la compétition ou la préséance spermatique par rapport aux mâles nord-américains. Silberglied et al. (1984) ont suggéré que la production prédominante d’apyrènes chez les Lépidoptères est une réponse adaptative à la compétition spermatique et que ceux-ci pouvaient soit (i) déplacer ou inactiver les eupyrènes des accouplements précédents ou (ii) retarder le réaccouplement de la femelle. D’ailleurs, il a été démontré chez la légionnaire P. separata (He et al., 1995) que le ratio d’apyrènes était considérablement plus important que ce qui a été observé chez C. fumiferana et C. rosaceana (Marcotte et al., 2003), et que davantage d’apyrènes étaient transférés lorsque les individus étaient élevés sous des hautes densités (He et Miyata, 1997). Si la compétition entre les spermatozoïdes rivaux provenant de différents mâles est avantagée chez les mâles Aç, ceux-ci pourraient transférer plus d’apyrènes que les mâles NA, un aspect qui mériterait d’être étudié plus en profondeur lors d’une recherche ultérieure.

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