Introduction

Table des matières

La présence d'une espèce végétale rare sur un territoire donné suscite beaucoup d'intérêt, tant au niveau de l'espèce elle-même qu'au niveau de l'écosystème qui l'abrite. Lorsque le territoire en question représente la limite nord de l'aire de répartition d'une espèce, le climat est certes considéré comme le facteur limitant le plus important. La rareté des occurrences et le confinement à un type d'habitat indiquent cependant que d'autres facteurs contribuent à l'explication de la présence ou l'absence de cette espèce. C'est le cas du Listera australis Lindl., une orchidée rare au Québec.

La famille des Orchidaceae est représentée au Québec par 51 taxons dont 18, incluant le Listera australis, sont considérés rares et sont susceptibles d'être désignés menacés ou vulnérables (Lavoie, 1992; Labrecque et Lavoie, 2002). Outre au Québec, le Listera australis est considéré rare dans pratiquement toute son aire de répartition, soit au Nouveau-Brunswick (Hinds, 1983), en Nouvelle-Ecosse (Maher et al., 1978), en Ontario (Catling et al., 1982) et dans l'est des États-Unis, du sud du Texas au nord de la Floride et le long de la côte atlantique (figure 1).

Figure 1. Répartition connue du Listera australis Lindl. d'après Luer (1975) et selon Whiting et Bobette (1974), Whiting (1971), Cody et Munro (1980) et Nature Serve (2001).

Au Québec, la Loi sur les espèces menacées ou vulnérables (L.R.Q., c. E-12.01) adoptée en 1989 permet la désignation d'espèces dont la survie est fragile. Les espèces désignées menacées sont celles dont la disparition est appréhendée alors que les espèces vulnérables sont celles dont la survie est précaire même si leur disparition n'est pas appréhendée. Actuellement 29 espèces ont été désignées menacées, cinq espèces ont été désignées vulnérables et 341 espèces, parmi lesquelles figure le Listera australis, sont susceptibles d'être désignées menacées ou vulnérables (Labrecque et Lavoie, 2002; Gouvernement du Québec, 2001).

Le terme "orchis" vient du grec et signifie "testis", testicule, en référence aux deux tubercules souvent observés chez plusieurs espèces connues des Grecs. Plusieurs siècles plus tard, Linné, en systématisant la nomenclature botanique, conserva ce terme en confirmant le nom déjà utilisé pour plusieurs espèces appartenant au genre ORCHIS. Puis en 1836, Lindley nomma la famille ORCHIDACEAE.

La famille des Orchidaceae compte environ 20 000 espèces réparties en 850 genres. Les taxonomistes ont subdivisé cette grande famille en sous-familles, tribus, sous-tribus, genres et espèces. Le genre Listera appartient à la sous-tribu des Listerinae et à la tribu des Neottieae. Les Neottieae n'ont qu'une seule anthère fertile, cette dernière est érigée, plus ou moins parallèle au gynostème et porte des pollinies souples. Chez les Listerinae, le rostellum ne comporte pas de viscidies ou de rétinacles, mais il contient une substance collante qui est éjectée avec pression lorsqu'il est touché. Lors de la pollinisation, cette substance projetée sur les pollinies aide à coller le pollen sur le corps de l'insecte visiteur.

La tribu des Neottieae s'est vue classée dans plusieurs sous-familles au cours des dernières années, le nombre de sous-familles des Orchidaceae ayant fait l'objet de plusieurs révisions. Les sous-familles ont été traditionnellement distinguées sur la base de combinaisons de caractères morphologiques et anatomiques, en particulier le nombre et la position des anthères fertiles ainsi que la structure des pollinies. Mais la grande diversité d'autres traits morphologiques et anatomiques des orchidées rend leur classification difficile et elle est régulièrement remise en question. Plus récemment, les analyses moléculaires ont contribué à élucider la parenté de certaines tribus.

Dressler (1974) subdivisa d'abord la famille des Orchidaceae en trois sous-familles (Apostasioideae, Cypripedioideae, Orchidoideae), puis en six sous-familles en 1981 (Apostasioideae, Cypripedioideae, Orchidoideae, Spiranthoideae, Epidendroideae, Vandoideae) pour ensuite revenir à cinq sous-familles en 1990 lorsqu'il intégra les Vandoideae aux Epidendroideae. D'autres taxonomistes ont proposé diverses classifications (Szlachetko, 1995) dont la subdivision en trois familles (Apostasiaceae, Cypripediaceae, Orchidaceae) par Rasmussen (1985) et la création de la sous-famille des Neottioideae (Rasmussen, 1985; Burns-Balogh et Funk, 1986), considérant les caractéristiques de ce groupe suffisamment homogènes et distinctes de celles du reste des Orchidaceae. Mais les résultats subséquents d'analyses morphologiques et anatomiques (Dressler, 1990, 1993) et de séquençage génétique (Neyland et Urbatsch, 1996; Cameron et al., 1999) semblent converger : la tribu des Neottieae serait très près de la sous-famille des Epidendroideae et l'on ne retiendrait plus la sous-famille des Neottioideae.

La tribu des Neottieae est donc passée de la sous-famille des Orchidoideae (Dressler, 1981) à celle des Neottioideae (Rasmussen, 1985; Burns-Balogh et Funk, 1986) puis finalement à celle des Epidendroideae (Dressler, 1990; Cameron et al., 1999). Les Epidendroideae constituent la plus grande sous-famille des Orchidaceae, comptant 576 genres et 15 000 espèces, et son homogénéité fait encore l'objet de discussions (Dressler, 1993; Cameron et al., 1999; Freudenstein et Rasmussen, 1999).

Le genre LISTERA a été nommé en 1813 par R. Brown en l'honneur de Martin Lister, naturaliste et physicien anglais qui vécut de 1638 à 1711. L'Amérique du Nord compte neuf des vingt-cinq espèces du genre Listera de l'hémisphère nord.

Le Listera australis a été nommé par Lindley en 1840. Le terme australis signifie "sud" et fait référence à la répartition méridionale du Listera australis, ce dernier se rencontrant jusqu'au sud des États-Unis, de la Floride au Texas. Au Québec, le genre Listera est représenté par six espèces: Listera auriculata Wiegand, Listera australis Lindley, Listera borealis Morong, Listera convallarioides (Sw.) Nuttall, Listera cordata (L.) R. Brown et Listera xveltmanii Case, l'hybride entre le Listera auriculata et le Listera convallarioides.

Le Listera australis est une plante vivace d'environ 20 cm de hauteur, portant deux feuilles sessiles, opposées, à mi-hauteur de la tige et des fleurs à périanthe rouge, dont le nombre peut atteindre 25, organisées en racème terminal (figure 2). Une troisième feuille surnuméraire, et parfois une quatrième, généralement de taille nettement inférieure aux feuilles régulières, sont quelquefois observées. Les feuilles s'étalent au-dessus de la sphaigne qui recouvre la moitié inférieure de la tige. La tige est mince, généralement pourpre, parfois verdâtre ou brunâtre, et porte de minces gaines à sa base. De minuscules bractées sous-tendent les fleurs dont les longs pédicelles (plus de 2,5 mm) sont glanduleux. Les trois sépales sont de la même longueur que les deux pétales latéraux (1,5 mm). Ces derniers sont obtus et recourbés. Le labelle (9 mm de longueur) est découpé en deux lobes étroits sur environ la moitié de sa longueur. Les pollinies, au nombre de deux, sont jaunes, souples et friables. Du nectar est présent à la base du labelle, sous le gynostème (1mm de longueur). Les pièces florales persistent après la fécondation jusqu'à ce que les capsules aient libéré les graines. Toute la partie aérienne dégénère alors assez rapidement. Il ne reste que le système souterrain qui survit dans la tourbe. Ce dernier est constitué d'un rhizome vertical duquel sont générées des racines plus ou moins horizontales qui semblent disposées en verticilles successifs produits annuellement.

Les colonies du Listera australis sont clairsemées, les individus pouvant être distancés de plus d'un mètre, bien que parfois plusieurs tiges ne sont séparées que de quelques centimètres. Plusieurs tiges peuvent appartenir au même individu puisque la plante peut se multiplier par ramification du rhizome.

Figure 2. Le Listera australis en fleurs. Photographie de Frédéric Coursol (2000).

Le Listera cordata est l'espèce qui ressemble le plus au Listera australis, les deux possédant un labelle profondément découpé en deux lobes étroits. Chez le Listera australis, les pédicelles glanduleux, l'absence de dents (ou cornes) à la base du labelle de chaque coté du gynostème, ainsi que la taille plus petite des pétales latéraux sont les principaux caractères qui le distinguent du Listera cordata (tableau 1).

Les occurrences connues du Listera australis au Québec sont sises à l'intérieur de diverses régions naturelles délimitées selon un ensemble de variables écologiques dont la géologie, le relief, l'hydrographie et la géomorphologie (Ducruc et al., 1995). Toutefois, toutes les populations du Listera australis du Québec ont été observées dans le même type d'écosystème, soit la tourbière (Greenwood, 1962; CDPNQ, 1999). C'est également dans les tourbières qu'ont été observées les populations de la Nouvelle-Écosse (Whiting, 1971), du Nouveau-Brunswick (Cody et Munro, 1980), de l'Ontario (Whiting et Bobette, 1974; Reddoch et Reddoch, 1997; Case, 1987), de Pennsylvanie (Henry et al., 1975) et du Vermont (Child, 1922). Par contre, dans la partie la plus méridionale de son aire de répartition, soit le sud des Etats-Unis, le Listera australis préfère l'humus riche des forêts feuillues humides (Luer, 1972 et 1975) ou l'humus des pinèdes sablonneuses (Case, 1987).

Les tourbières sont des milieux humides caractérisés par une accumulation de matière organique, la tourbe, résultant d'un taux de décomposition plus faible que le taux de production primaire. Deux grands types de tourbières se distinguent selon leur régime trophique: les tourbières ombrotophes et les tourbières minérotrophes. Les tourbières ombrotrophes, souvent désignées par le terme "bog", ne sont alimentées que par les précipitations atmosphériques desquelles les végétaux puisent les éléments nutritifs dont ils ont besoin alors que les tourbières minérotrophes, désignées par le terme "fen", reçoivent, outre les eaux de pluie, les eaux ruisselant des terres avoisinantes et bénéficient donc d'un apport supplémentaire d'éléments minéraux. Les fens sont subdivisés selon un gradient de minérotrophie. Ils sont qualifiés de fens pauvres, intermédiaires ou riches. La quantité d'éléments nutritifs comme l'azote (N), le phosphore (P) et le potassium (K) constituant un facteur limitant pour la végétation, les plantes de tourbière les plus exigeantes ne peuvent survivre que dans les fens, là où ces éléments sont davantage disponibles que dans les bogs. Le gradient de la quantité d'éléments minéraux qui caractérise les tourbières, de bog à fen riche, est également accompagné d'un gradient de pH: les valeurs les plus faibles correspondant aux tourbières ombrotrophes (pH <~4) et les plus élevées correspondant aux fens riches (pH de 5,5 à ~8).

À l'intérieur des tourbières se côtoient divers biotopes présentant diverses conditions édaphiques et abritant des communautés végétales relativement distinctes. Ce sont entre autres les buttes, les dépressions, les tapis, les platières, les mares et le lagg. Les informations recueillies dans la littérature indiquent qu'au Québec et ailleurs au Canada, le Listera australis a été observé dans la sphaigne, à la marge des tourbières ombrotrophes près des épinettes noires (Cody et Munro, 1980), dans des clairières minérotrophes à travers les arbustes et les plantes herbacées (Reddoch et Reddoch, 1997) ou dans des petites ouvertures dans les forêts de mélèzes et d'épinettes noires (Reddoch et Reddoch, 1997; Whiting et Bobette, 1974; Greenwood, 1962). L'espèce a également été observée dans des ouvertures plus grandes, éloignée de la bordure d'arbres, à proximité de buttes aérées où sont installés des épinettes et des mélèzes arbustifs (Whiting et Bobette, 1974).

Notre hypothèse de travail comporte deux volets. Le premier stipule que la répartition du Listera australis au Québec connue actuellement ne reflète pas la réalité, l'espèce passant souvent inaperçue à l'oeil peu averti. En effet, outre le fait d'être dissimulé au regard par un écran plus ou moins dense d'éricacées et de plantes herbacées, le Listera australis n'est visible que durant 6 à 8 semaines annuellement. De plus, sa répartition éparse, les faibles densités de ses populations et la spécificité de son habitat en font une espèce particulièrement peu observée. Le second volet stipule que la présence du Listera australis dans les tourbières du Québec résulte de l'existence de facteurs environnementaux spécifiques liés à la structure de la végétation et à sa composition floristique en rapport avec les conditions édaphiques des stations. Les patrons de répartition des végétaux dans les tourbières sont grandement déterminés par la composition chimique de l'eau et par les conditions physiques et chimiques du substrat (Moore et Bellamy, 1974; Vitt et Slack, 1975). La comparaison des tourbières, ou plus spécifiquement des zones qui abritent le Listera australis avec celles qui en sont dépourvues devrait mettre en lumière l'existence et l'importance de ces facteurs. Les objectifs que nous poursuivons sont les suivants:

  • préciser l'aire de répartition du Listera australis au Québec

  • dresser un portrait des populations actuelles

  • caractériser son habitat

  • mettre en relief les facteurs qui déterminent son patron de répartition

  • augmenter les connaissances sur la biologie de cette espèce.