Méthodologie

Table des matières

Une première saison de terrain a été consacrée à valider la présence du Listera australis dans les occurrences répertoriées par le Centre de données sur le patrimoine naturel du Québec (CDPNQ, 1999) et celles signalées dans la littérature scientifique. La seconde saison de terrain a permis de préciser l'aire de répartition de l'espèce au Québec en parcourant plusieurs régions à la recherche de nouvelles occurrences. Elles ont été recherchées d'abord dans les régions naturelles, définies par Li et Ducruc (1999), où se trouve déjà le Listera australis et également dans les régions naturelles adjacentes à ces dernières. Les observations effectuées lors de la première saison de terrain consacrée à l'exploration des sites abritant les occurrences connues ont permis de cerner l'habitat du Listera australis de façon à orienter la recherche de nouvelles occurrences.

L'échantillonnage des tourbières à explorer au cours de la seconde saison a été établi de la façon suivante : les cartes topographiques (échelle 1: 50 000) des régions ciblées ont été examinées pour repérer les sites tourbeux et le potentiel de ces derniers pour la présence du Listera australis a été évalué de façon plus précise à l'aide de photographies aériennes (échelle 1: 15 000). Les sites présentant les caractéristiques les rendant susceptibles d'abriter le Listera australis ont été retenus et soigneusement fouillés à la recherche de la plante. L'aire de chaque occurrence a été circonscrite par l'exploration minutieuse des lieux permettant du même coup le dénombrement des populations.

Des relevés de l'habitat général ont été effectués pour chaque communauté végétale rencontrée dans toutes les tourbières explorées au cours des deux saisons de terrain. Dans une même tourbière, lorsque la zone explorée recelait plusieurs communautés végétales distinctes, autant de stations étaient établies et faisaient l'objet d'un relevé, la délimitation de la station étant subordonnée à l'homogénéité relative de la communauté végétale. La taille de chaque station correspond à l'aire occupée par la communauté végétale et est très variable. Parfois restreinte à quelques dizaines de mètres carrés, elle peut atteindre plus d'un hectare dans d'autres cas. De façon à pouvoir comparer les sites abritant le Listera australis à ceux ne l'abritant pas, les stations ont été réparties en trois groupes :

  • les stations dans l'habitat du Listera australis (groupe 1),

  • les stations hors de l'habitat du Listera australis mais dans les tourbières qui l'abritent (groupe 2),

  • les stations dans les tourbières qui n'abritent pas le Listera australis (groupe 3).

L'étude de l'habitat général comporte deux grands volets, soit d'une part les facteurs édaphiques et les caractéristiques physico-chimiques de chaque station et, d'autre part, la structure verticale et la composition floristique de la communauté végétale rencontrée dans chaque station.

Facteurs édaphiques et caractéristiques physico-chimiques

Les facteurs édaphiques et les caractéristiques physico-chimiques sont la microtopographie, les perturbations, la position dans la tourbière, l'épaisseur de la tourbe, la profondeur de la nappe phréatique, le pH, la conductivité et la concentration des éléments minéraux de l'eau de la tourbière. Pour chaque station explorée, la mesure de tous ces facteurs a été effectuée.

La microtopographie de chaque station a été déterminée visuellement par une estimation du relief. Six classes de relief ont été constituées soit 0: relativement plat; 1: quelques buttes basses (<20 cm); 2: nombreuses buttes basses (<20 cm); 3: quelques buttes moyennes (<40 cm); 4: nombreuses buttes moyennes (<40 cm); 5: nombreuses buttes hautes (>40 cm).

Les perturbations ont été estimées visuellement à l'aide de 8 classes, soit 0: semble non perturbé; 1: passage de chevreuils ou d'orignaux; 2: tourbière fragmentée par une route; 3: coupe forestière à proximité; 4: passage de véhicules tout-terrain (VTT); 5: indices d'inondation passée; 6: drainage; 7: inondation.

La position de la station dans la tourbière a été déterminée à l'aide de 8 classes en partant des zones les plus fermées vers les zones les plus ouvertes. Ce sont 1: ouverture dans la forêt; 2: bordure forestière de la tourbière; 3: bordure boisée de mare; 4: bordure boisée de lac; 5: bordure ouverte de mare; 6: marge de la tourbière ouverte; 7: tourbière ouverte.

L'épaisseur de la tourbe a été mesurée à l'aide d'une sonde pédologique dont la longueur maximale atteint 1,20 mètres.

Pour mesurer la profondeur de la nappe phréatique, une tranchée d'environ 10 cm x 10 cm a été opérée dans la tourbe à l'aide d'une lame tranchante. Environ une quinzaine de minutes plus tard, après que le niveau de l'eau soit devenu stable, la distance entre la surface de l'eau et le niveau inférieur de la sphaigne vivante a été mesurée.

Pour mesurer le pH, la conductivité et la concentration en éléments minéraux de l'eau, un échantillon d'eau a été prélevé de la surface de la nappe phréatique dans la tranchée opérée plus tôt pour la mesure de la profondeur de la nappe phréatique. Les échantillons d'eau ont été conservés au froid dans des glacières sur le terrain, entreposés au réfrigérateur pour la nuit lors d'excursion de plusieurs jours, puis ont été congelés. Les mesures ont été effectuées à l'automne 2000 au laboratoire du Centre de recherche en biologie forestière de l'Université Laval. Le pH de l'eau a été mesuré à l'aide de l'appareil pHmeter140 de Corning. La conductivité de l'eau a été mesurée à l'aide de l'appareil Conductivity Meter type CDM 2d de Radiometer. La concentration de l'azote dans l'eau a été mesurée sous forme de nitrate (NO3 -) par la méthode Quikchem 12-107-04-1-F et sous forme d'ammonium (NH4 +) par la méthode Quikchem 10-107-06-2-B, tous deux avec l'appareil Quikchem4000 de Lachat. La concentration du phosphore dans l'eau a été mesurée en termes de phosphate (PO4 ---) par la méthode Quikchem 12-115-01-1-A avec l'appareil Quikchem4000 de Lachat. Les concentrations du potassium (K+), du calcium (Ca++) et du magnésium (Mg++) dans l'eau ont été mesurées avec l'appareil ICP P40 de Perkin Elmer.

Analyse des données édaphiques et physico-chimiques

L'ensemble des données relatives à l'habitat général de chaque station explorée ont été traitées de façon à établir des comparaisons entre les stations qui abritent le Listera australis et celles qui ne l'abritent pas. Des distributions de fréquence permettent de comparer pour les trois groupes de stations la variable qualitative perturbation, les variables semi-quantitatives microtopographie et position dans la tourbière ainsi que la variable quantitative épaisseur de la tourbe. Dans le cas de la variable quantitative épaisseur de la tourbe, le manque de précision de la mesure lorsque celle-ci est supérieure à la limite de l’instrument de mesure, soit 1,20 mètres, justifie le choix de ce traitement. En groupant les données par classes, la dernière classe, qui est ouverte, prend en compte toutes les données dont la valeur est supérieure à 1,20 m. Les variables quantitatives continues profondeur de la nappe phréatique, pH de l'eau, conductivité de l'eau et les concentrations dans l'eau du NO3 - , NH4 + , PO4 3- , K+ , Ca2+ , Mg2+ ont été comparées entre les trois groupes de stations par des diagrammes en boîte (box plot). Les stations pour lesquelles des données sont manquantes ont été exclues du calcul. Ces analyses permettent de vérifier si, dans les stations sises dans l'habitat du Listera australis, un ou plusieurs de ces facteurs a tendance à prendre des valeurs sensiblement différentes de celles observées dans les autres stations.

Afin de dégager les facteurs qui expliquent le mieux la présence du Listera australis dans une tourbière, les données édaphiques et physico-chimiques recueillies dans l'ensemble des stations ont été soumises à une analyse multidimensionnelle, soit une régression logistique. Seule la variable épaisseur de la tourbe n’a pu participer à la régression logistique parce que, pour plus de la moitié des stations, la valeur réelle de la mesure est inconnue, celle-ci dépassant la limite de l’instrument de mesure. La régression logistique est appropriée lorsque la variable expliquée, ici la présence du Listera australis, est dichotomique (Legendre et Legendre, 1998). Elle comporte les deux valeurs suivantes: 0 = "absence du Listera australis dans la station" et 1 = "présence du Listera australis dans la station". Deux catégories sont ainsi créées: d'un côté les stations du groupe 1 dont la valeur de la variable réponse est 1 et, de l'autre, les stations des groupes 2 et 3 dont la valeur de la variable réponse est 0. Cette méthode permet de mettre en lumière les facteurs édaphiques et physico-chimiques qui contribuent le plus à expliquer la présence du Listera australis dans les stations étudiées. Ils peuvent alors servir à prédire si l'espèce sera présente ou non dans une station donnée. Les stations pour lesquelles des données sont manquantes sont exclues du calcul. La régression logistique a été effectuée à l’aide du logiciel SPSS selon la méthode Forward Stepwise (conditional). Cette méthode tient compte des corrélations entre les variables explicatives puisque, à chaque étape, seules les variables qui augmentent la performance du modèle sont retenues. La présomption de non interdépendance entre les variables explicatives a été vérifiée par la statistique du Condition Indexes. Toutes les variables explicatives ont été traitées comme des variables ordinales, à l’exception de la variable perturbation qui a été désignée nominale. En effet, les huit classes définies pour cette variable ne tiennent pas compte de l’intensité de la perturbation, de sorte qu’il est impossible de savoir, par exemple, si une station de classe 6 est plus ou moins perturbée qu’une station de classe 8. À l’inverse, la variable semi-quantitative position dans la tourbière a été considérée ordinale puisque la définition des classes comporte une gradation. En effet, de l’ouverture dans la forêt (classe 1) à la tourbière ouverte (classe 8), il y a gradation d’un milieu relativement fermé vers un milieu ouvert. Les autres variables, soit microtopographie et les 9 variables quantitatives continues pH de l'eau, conductivité de l'eau et les concentrations dans l'eau du NO3 - , NH4 + , PO4 3- , K+ , Ca2+ , Mg2+ , sont des variables ordinales. Un test d’ajustement, soit le test Hosmer – Lemeshow, permet de vérifier l’hypothèse selon laquelle le modèle résultant de la régression logistique est bien ajusté.

Structure verticale et composition floristique de la communauté végétale

Dans l'habitat général de chacune des stations, la structure verticale de la communauté végétale a été étudiée par la mesure du recouvrement de ses diverses strates alors que sa composition floristique fut analysée par la fréquence et l'importance des espèces présentes. Six strates ont été délimitées, soit les strates muscinale, herbacée, ligneuse basse (<20 cm), ligneuse moyenne (de 20 à 75 cm), ligneuse haute (de 75 cm à 2 m) et ligneuse très haute (>2 m). Le recouvrement en pourcentage de chacune des strates sur l'aire occupée par la station a été estimé. La composition floristique de chaque station ne prend en compte que les espèces principales qui composent chacune des strates. Les espèces principales d'une strate sont les espèces, au nombre maximum de cinq espèces par strate, qui participent le plus au recouvrement de la strate. Un statut d'importance tel que fortement dominante, dominante, co-dominante ou simplement présente a été assigné aux espèces principales pour chaque strate. La nomenclature utilisée pour l'inventaire des espèces végétales rencontrées est tirée de Flora of North America (FNAEC, 2000, 1997, 1993) et de la dernière version de la Flore Laurentienne (Marie-Victorin, 1997).

Lorsque le Listera australis était présent dans la station, son microhabitat a été étudié à l'aide de placettes échantillons de 50 cm x 50 cm disposées de façon à inclure au moins un individu de Listera australis et à obtenir la plus grande diversité d'habitats possible. L'unité d'échantillonnage du microhabitat est la placette échantillon alors que pour l'habitat général, il s'agit de la station. Dans ces placettes échantillons, la structure verticale et la composition floristique ont été étudiées, mais les méthodes utilisées pour mesurer ces deux paramètres ont différé quelque peu de celles utilisées lors de l'étude de l'habitat général. Les strates n'ont pas les mêmes délimitations et elles sont ici au nombre de huit. Ce sont les strates sphagnale, muscinale, rampante, herbacée, arbustive basse (≤ 30 cm), arbustive haute (>30 cm), arborescente basse (≤1 m) et arborescente haute (>1 m). Ici, la structure verticale du microhabitat du Listera australis a été appréhendée par l'estimation du recouvrement (en pourcentage) de chacune des strates sur l'aire occupée par la placette. La composition floristique du microhabitat du Listera australis prend en compte toutes les espèces présentes à chaque strate dans la placette échantillon. L'importance de chaque espèce est évaluée à chaque strate par l'estimation du recouvrement (en pourcentage) de l'espèce sur l'aire occupée par la placette. Des mesures concernant l'arbre le plus près d'un individu de Listera australis ont aussi été effectuées, soit sa distance et son orientation par rapport au Listera australis, sa hauteur ainsi que l'espèce à laquelle il appartient. Le nombre de placettes échantillons à chaque occurrence du Listera australis a varié selon la superficie occupée par l'espèce et la diversité de microhabitat rencontrée.

Analyse des données relatives à la structure verticale et à la composition floristique de la communauté végétale

Les données relatives à la structure verticale de l'habitat général, soit le recouvrement de chaque strate végétale pour toutes les stations étudiées, ont été comparées entre les trois groupes de stations par l'analyse de diagrammes en boîte (box plot). Les données sur la composition floristique de l'habitat général, soit, pour chaque strate, l'importance des espèces principales présentes dans l'ensemble des stations explorées, ont été comparées entre les trois groupes de stations par l'analyse de graphiques de fréquence. Pour chaque strate, les stations pour lesquelles des données étaient manquantes ont été éliminées du calcul.

Aussi, les données sur la composition floristique de la communauté végétale présente dans l'habitat général ont été soumises à une analyse multidimensionnelle, soit un groupement (cluster), afin de vérifier si les stations qui abritent le Listera australis constituent un groupe relativement homogène et distinct du point de vue floristique des deux autres groupes de stations. Pour ce faire, une valeur numérique a été assignée à chaque statut d'importance: fortement dominant = 80, dominant = 60, co-dominant = 40, présent = 20 et absent = 0. Pour chaque espèce, sa valeur numérique d'importance pour chaque strate a été multipliée par le recouvrement de la strate et les valeurs obtenues à chaque strate d'une même station ont été additionnées afin d'obtenir la valeur d'abondance de l'espèce pour la station. Ce sont les valeurs d'abondance de chaque espèce pour chaque station qui ont constitué les variables soumises au groupement; les variables explicatives étant toutes les espèces rencontrées pour l'ensemble des stations explorées et les variables expliquées étant toutes les stations. Les stations les plus semblables du point de vue de leur composition floristique - abondance de chaque espèce - présentent la plus faible distance entre elles alors que les stations les plus différentes sont celles qui sont les plus éloignées les unes des autres. Il est alors possible de déterminer si les stations qui abritent le Listera australis présentent une communauté végétale relativement homogène et distincte des autres groupes de stations en vérifiant si elles sont plus près les unes des autres que des autres stations et forment ainsi un groupe qui se démarque des autres stations.

Dans le but d'identifier les espèces qui expliquent le mieux la présence du Listera australis dans une tourbière, ces mêmes données ont été soumises à une seconde analyse multidimensionnelle, une régression logistique. La variable expliquée est, ici encore, la présence du Listera australis, et elle est dichotomique. Elle comporte les deux valeurs 0 et 1, 0 = "absence du Listera australis dans la station" et 1 = "présence du Listera australis dans la station". Deux catégories sont ainsi créées: d'un côté les stations du groupe 1 dont la valeur de la variable expliquée est 1 et, de l'autre, les stations des groupes 2 et 3 dont la valeur de la variable expliquée est 0. Cette méthode permet de mettre en lumière les espèces végétales qui contribuent le plus à expliquer la présence du Listera australis dans les stations étudiées. Elles peuvent alors servir à prédire si l'espèce sera présente ou non dans une station donnée. La régression logistique a été effectuée à l'aide du logiciel SPSS et selon la méthode Forward Stepwise (conditional). Cette méthode tient compte des corrélations entre les variables explicatives puisque à chaque étape, seule les variables qui augmentent la performance du modèle sont retenues. Afin de vérifier cette hypothèse, le programme SPSS calcule une matrice de corrélations. Toutes les variables explicatives, soit l’abondance de chaque espèce végétale dans la station, sont des variables ordinales. Les stations pour lesquelles des données sont manquantes ne participent pas au calcul. Un test d’ajustement, soit le test Hosmer – Lemeshow, permet de vérifier l’hypothèse selon laquelle le modèle résultant de la régression logistique est bien ajusté.

Les données concernant la structure verticale du microhabitat du Listera australis, soit le recouvrement de chacune des strates pour l'ensemble des placettes échantillon, ont été analysées à l'aide de diagrammes en boîte (box plot). Les placettes pour lesquelles des données étaient manquantes ont été exclues du calcul. Les données relatives à la composition floristique, soit, pour chaque strate, le recouvrement de chacune des espèces présentes dans l'ensemble des placettes échantillons, ont été analysées à l'aide de graphiques de distribution de fréquence. Les mesures concernant l'arbre le plus près d'un individu du Listera australis, soit sa distance et son orientation par rapport au Listera australis, sa hauteur ainsi que l'espèce à laquelle il appartient, ont également été analysées à l'aide de graphiques de distribution de fréquence.

Dans la population la plus nombreuse, un contrôle hebdomadaire a permis de suivre le développement de l'espèce durant toute la seconde saison de terrain.

Ainsi, les grandes étapes phénologiques, à partir de l'émergence de la plante au-dessus de la sphaigne en passant par l'ouverture des feuilles, l'ouverture des boutons floraux, le développement du fruit, la libération des graines, la disparition des parties aériennes jusqu'aux derniers stades de préparation hivernale du système souterrain, ont été observées et décrites.

Le système souterrain de la plante a été analysé afin d'obtenir des informations nouvelles sur la croissance végétative de la plante et son adaptation au système tourbeux. La reproduction végétative de l'espèce a également été observée et décrite. Les traces de prédation ont été notées.