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Table des matières

Quarante-cinq tourbières, situées dans neuf régions naturelles du Québec, elles-mêmes comprises dans quatre provinces naturelles, ont fait l'objet de la recherche exploratoire du Listera australis en 1999 et en 2000 (tableaux 3 et 4). De ce nombre, six tourbières figurant parmi les occurrences connues du Listera australis n'ont pu être explorées parce que, soit elles étaient disparues, soit l'information concernant leur localisation était trop imprécise. Ce sont donc 39 tourbières qui ont été explorées en 1999 et en 2000. Cette exploration a permis de confirmer neuf occurrences parmi les 15 connues et d'en découvrir neuf nouvelles (figure 3, tableaux 4 et 5). Par ailleurs, la présence du Listera australis n'a pu être détectée dans 21 des 39 tourbières explorées au cours de cette étude (tableau 6). Malgré l'effort consenti à l'exploration de nouvelles tourbières situées dans quatre régions naturelles adjacentes à celles déjà connues pour abriter le Listera australis, aucune nouvelle occurrence n'a pu être découverte dans les tourbières de ces régions naturelles adjacentes (tableau 4, figure 3).

C'est dans la région naturelle B02-Plaine du moyen Saint-Laurent que se situent la majorité des occurrences du Listera australis (figure 3, tableaux 4 et 5). En effet, parmi les 24 occurrences connues du Listera australis au Québec, plus de la moitié, soit 13 d'entre-elles, sont situées dans cette région. En une seule journée, lors du Rendez-vous botanique du 17 juin 2000, six nouvelles occurrences y ont été découvertes (Gauthier et Boudreau, 2001). Il s'agit des occurrences de Saint-Alban, Issoudun, Dosquet, Plée de Beauharnois, Lac Beaumont (Plée de Saint-Charles) et Lac Saint-Charles. Cette région recèle également une autre nouvelle occurrence (Ile d'Orléans), trois occurrences confirmées (Pintendre -La Grande Plée Bleue, Saint-Gilles et Sainte-Catherine), une occurrence disparue (Sillery) et deux occurrences imprécises non-confirmées (Pintendre et Charny).

La région naturelle C10-Massif du lac Jacques-Cartier abrite cinq occurrences dont quatre, connues avant le début de la recherche et confirmées, sont situées à moins de 30 kilomètres de Québec. Il s'agit des occurrences de Duchesnay (Lac Jaune), Fossambault-sur-le-Lac (Lac à la Vase), Shannon et Saint-Gabriel-de-Valcartier (Base militaire de Valcartier). Et c'est maintenant l'occurrence de Laterrière au Saguenay, découverte en 2000 (Desmeules, 2002), qui devient la limite septentrionale de l'aire de répartition de l'espèce, établie auparavant à Shannon et à Fossambault-sur-le-lac.

Quant à la limite orientale maintenant connue de l'aire de répartition de l'espèce au Québec, elle est située dans la région naturelle A02-Complexe appalachien de la Beauce. Il s'agit d'une occurrence imprécise, non re-localisée, à Saint-Aubert (Lac-Trois-Saumons), où J. P. Laplante cueillit un spécimen d'herbier en 1955. Le spécimen ayant été alors confondu avec le Listera cordata, cette occurrence du Listera australis est demeurée par le fait même inconnue jusqu'à maintenant. Étant donné l'imprécision de la localisation, la présence actuelle de l'espèce dans cette localité n'a toutefois pu être confirmée. Cette région naturelle abrite également l'occurrence la plus méridionale connue sur le territoire québécois, soit celle de Hatley, elle aussi non confirmée par manque de précision sur sa localisation. Une nouvelle occurrence, celle du Parc de Frontenac, a été découverte dans cette région qui recèle également une occurrence confirmée, celle de Durham-Sud (étang Wilson).

La région naturelle C05-Massif du mont Tremblant ne recèle qu'une seule occurrence et il s'agit de la plus occidentale connue au Québec (Parc du Mont-Tremblant - Lac aux Atocas).

Dans la région naturelle B01-Plaine du haut Saint-Laurent, également connue pour avoir abrité le Listera australis, la présence actuelle de l'espèce n'a pu être confirmée, l'occurrence connue (Sainte-Dorothée) étant maintenant disparue.

Parmi les 39 tourbières explorées en 1999 et 2000, 36 ont fait l'objet de relevés concomitants à un effort de recherche minutieuse pour trouver le Listera australis. L'espèce a été observée dans 18 tourbières. La diversité des communautés végétales rencontrées lors de la recherche du Listera australis dans les zones explorées a permis d'établir 64 stations au total. Dans 17 des 18 tourbières où l'espèce était présente, 23 stations ont été établies dans l'habitat du Listera australis et 9 stations l'ont été hors de son habitat. Parmi les 21 tourbières où l'espèce n'a pas été observée, 19 ont fait l'objet de relevés pour 32 stations au total. Pour l'ensemble de ces 64 stations, l'habitat général a été étudié selon deux volets: le premier concerne les conditions édaphiques et physico-chimiques (tableau 7) de la station alors que le deuxième s'intéresse à la composition floristique de la communauté végétale rencontrée dans chacune des stations (annexe 1). Pour l'ensemble des 23 stations où le Listera australis est présent, 96 placettes ont été établies dans le microhabitat de l'espèce afin d'affiner le portrait de la communauté végétale qui l'abrite (annexe 2).

Microtopographie

La majorité des 23 stations dans lesquelles le Listera asutralis a été observé (groupe 1), soit 78% d'entre elles, comportent un sol relativement plat (figure 4a, tableau 7). Quelques buttes ont tout de même été observées dans l'habitat général de l'espèce, soit quelques buttes légères (<20 cm) dans quatre stations et quelques buttes moyennes (<40 cm) dans une seule station, celle de Sainte-Catherine-de-la-Jacques-Cartier.

Dans ces tourbières où l'espèce est présente, la majorité des stations où elle n'a pas été observée (groupe 2) comportent également soit un sol relativement plat (44%), soit quelques buttes basses (44%) (figure 4a, tableau 7). Une seule station parmi ce groupe présente quelques buttes moyennes. Quant aux 32 stations sises dans des tourbières où l'espèce n'a pas été observée (groupe 3), elles comportent une plus grande diversité de relief (figure 4a, tableau 7). Bien que pour la plupart d'entre elles, le sol soit relativement plat (31%) ou comporte tout au plus quelques buttes basses (25%), plusieurs présentent de nombreuses buttes hautes (>40 cm) (19%), de nombreuses buttes basses (13%), quelques buttes moyennes (<40 cm) (6% ) et de nombreuses buttes moyennes (6%).

La régression logistique effectuée à partir des données relatives à 12 facteurs édaphiques et physico-chimiques mesurés dans 63 stations indiquent que la microtopographie constitue le troisième des trois facteurs qui expliquent le mieux la présence du Listera australis dans les tourbières (tableau 8). La relation négative de la variable microtopographie avec le modèle indique que plus le sol est accidenté, plus la probabilité que le Listera australis soit présent est faible. Les statistiques rapportées au tableau 8 indiquent que cette variable explicative contribue significativement au modèle (p<0,05) et que le modèle est bien ajusté puisque l’hypothèse nulle ne peut être rejetée (p>0,05). Le modèle résultant de la régression logistique permet relativement bien de prédire la présence ou l’absence du Listera australis, puisque, sur la base que des probabilités égales ou supérieures à 0,4 indiquent la présence de l’espèce dans la station, les prédictions sont justes dans 78% des cas. De plus, la statistique du Condition Indexes indique que la variable microtopographie est faiblement corrélée aux autres variables explicatives. Selon Belsley et al. (1980), des valeurs variant de 5 à 10 constituent des indices de faible interdépendance.

Figure 4. Distribution de fréquence des valeurs des principaux facteurs édaphiques mesurées dans les 64 stations explorées. Groupe 1: les stations sises dans l'habitat du Listera australis, n=23; groupe 2: les stations sises hors de l'habitat du Listera australis dans les tourbières où il est présent, n= 9; groupe 3: les stations sises dans les tourbières n'abritant pas le Listera australis, n=32 sauf pour l'épaisseur de la tourbe où n=24.

Perturbation

La moitié (51%) des 23 stations où le Listera australis a été observé (groupe 1) semblent non perturbées (figure 4b, tableau 7). Le type de perturbation auquel le Listera australis est le plus souvent soumis est le drainage (22%). Les passages de véhicules tout-terrain viennent en seconde place (13%) et sont suivis par les passages de chevreuils ou d'orignaux (2 stations) et la fragmentation de la tourbière par une route (2 stations).

Dans plus de la moitié des 9 stations où le Listera australis a été recherché sans être trouvé alors qu'il était présent dans la tourbière (groupe 2), des signes de perturbation étaient également visibles (figure 4b, tableau 7). Ici, ce sont les passages de chevreuils ou d'orignaux qui constituent la principale perturbation (3 stations). La fragmentation de la tourbière par une route (1 station) et le passage de véhicules tout-terrain (1 station) ont également été observés. Dans la majorité (56%) des 32 stations sises dans des tourbières où l'espèce n'a pas été vue (groupe 3), diverses perturbations étaient également perceptibles (figure 4b, tableau 7). Le passage de chevreuils et d'orignaux constitue ici aussi la plus fréquente (16%) des perturbations observées et elle est suivie par les inondations (13%), les indices d'inondations passées (9%), la fragmentation de la tourbière par une route (9%), la coupe forestière à proximité (6%), le passage de véhicules tout-terrain (6%) et le drainage (3%).

Position dans la tourbière

Des 23 stations qui abritent le Listera australis (groupe 1), 70% sont sises dans la bordure forestière de la tourbière (figure 4c, tableau 7). Les bordures boisées de lacs abritent également deux stations alors que deux autres stations sont situées dans des bordures boisées de mares situées plutôt vers la partie centrale de la trourbière. Plus rarement, le Listera australis a également été observé vers le centre de la tourbière, dans une ouverture dans la forêt (Sainte-Catherine-de-la-Jacques-Cartier), dans une bordure ouverte de mare (Sainte-Catherine-de-la-Jacques-Cartier) et en marge de la tourbière ouverte (Saint-Alban).

Parmi les neuf stations sans Listera australis sises dans les tourbières où l'espèce est présente (groupe 2), trois ont été établies dans la bordure forestière et quatre dans la tourbière ouverte (figure 4c, tableau 7). L'espèce a également été recherchée sans succès dans une bordure boisée de lac (une station) ainsi que dans une ouverture dans la forêt (une station). Dans les tourbières où l'espèce n'a pas été observée (groupe 3), c'est dans la bordure forestière qu'elle a été le plus recherchée (47% des stations) (figure 4c, tableau 7), suivie de la tourbière ouverte (38%), de la bordure boisée de lac (9%), de la bordure de mare (3%) et de la marge de la tourbière ouverte (3%).

La régression logistique effectuée à partir des données relatives à 12 facteurs édaphiques et physico-chimiques mesurés dans 63 stations indiquent que la position dans la tourbière constitue le deuxième des trois facteurs qui expliquent le mieux la présence du Listera australis dans les tourbières (tableau 8). La relation négative de la variable position dans la tourbière avec le modèle indique que plus la station est près du milieu ouvert de la tourbière, plus la probabilité que le Listera australis soit présent est faible. Les statistiques rapportées au tableau 8 indiquent que cette variable explicative contribue significativement au modèle (p<0,05) et que le modèle est bien ajusté puisque l’hypothèse nulle ne peut être rejetée (p>0,05). Le modèle résultant de la régression logistique permet relativement bien de prédire la présence ou l’absence du Listera australis, puisque, sur la base que des probabilités égales ou supérieures à 0,4 indiquent la présence de l’espèce dans la station, les prédictions sont justes dans 78% des cas. De plus, la statistique du Condition Indexes indique que la variable position dans la tourbière est faiblement corrélée aux autres variables explicatives. Selon Belsley et al. (1980), des valeurs variant de 5 à 10 constituent des indices de faible interdépendance.

Épaisseur de la tourbe

Dans les stations où le Listera australis est présent (groupe 1), l'épaisseur de la tourbe est très variable (figure 4d, tableau 7). Elle n'est toutefois jamais inférieure à 55 cm et, dans 43% des stations, elle dépasse 1,20 m. Cette valeur constituant la limite de l'appareil, l'épaisseur réelle de la tourbe n' a pu être mesurée précisément dans ces stations.

Dans ces mêmes tourbières où le Listera australis est présent, mais cette fois dans les stations où il n'a pas été observé (groupe 2), l'épaisseur de la tourbe dépasse 1,20 m à l'exception d'une seule station où sa valeur atteint tout de même 90 cm (figure 4d, tableau 7). Dans les tourbières où l'espèce n'a pas été observée (groupe 3), la majorité des stations (79%) comportent également plus de 1,20 m de tourbe, bien qu'une valeur aussi faible que 30 cm ait été mesurée (figure 4d, tableau 7).

Profondeur de la nappe phréatique

Dans la quasi-totalité des stations où le Listera australis a été observé (groupe 1), la nappe phréatique était à moins de 40 cm, et majoritairement à moins de 30 cm, sous le niveau inférieur de la sphaigne vivante (figure 5a, tableau 7). Une seule station présentait des conditions différentes: à l'île d'Orléans, la nappe phréatique était située sous les 57 cm de tourbe et n'a pu être mesurée (tableau 7). Dans la moitié des stations, la nappe phréatique était à moins de 14 cm de profondeur et à aussi peu que 2 et 4 cm dans deux stations, respectivement Sainte-Catherine-de-la-Jacques-Cartier et Parc de Frontenac.

Dans les stations où le Listera australis n'a pas été observé alors qu'il était présent dans la tourbière (groupe 2), la profondeur de la nappe phréatique ne diffère guère du premier groupe de stations (figure 5a, tableau 7). Elle variait de 0 à 26 cm et, dans 50% des cas, elle était située à moins de 10 cm. Les stations sises dans les tourbières où le Listera australis n'a pas été observé (groupe 3) présentaient des conditions semblables: la valeur maximale est de 34 cm et, dans la moitié des cas, elle est inférieure à 10 cm (figure 5a, tableau 7).

Le pH de l'eau

Dans la majorité des 23 stations qui abritent le Listera australis (groupe 1), soit 82% d'entre elles, les valeurs de pH variaient de 3,4 à 4,0 (figure 5b, tableau 7). Deux stations, Valcartier et Lac à la Vase, se démarquent des autres; le pH y atteint respectivement les valeurs de 4,6 et 5,1.

Ce sont sensiblement les mêmes valeurs qui ont été mesurées dans les deux autres groupes de stations (groupe 2 et 3) (figure 5b, tableau 7).

La conductivité de l'eau

Dans la presque totalité des stations qui abritent le Listera australis (groupe 1), soit 91% d'entre elles, la conductivité de l'eau variait de 27 à 41 µMHO (figure 5c, tableau 7). La station de Lac à la Vase se démarque avec une valeur de 141 µMHO.

Dans les deux autres groupes de stations (groupe 2 et 3), la répartition des valeurs est légèrement plus étendue. Elles varient de 15 à 56 µMHO dans le deuxième groupe de stations et de 19 à 56 µMHO dans le troisième groupe (figure 5c, tableau 7).

Les quantités d'azote dans l'eau

La concentration d'azote dans l'eau sous forme d'ammonium (NH4 +) est généralement plus élevée dans les stations abritant le Listera australis (groupe 1) que dans les autres stations (groupes 2 et 3) (figure 5d, tableau 7). Plus de 75% des stations abritant le Listera australis affichent une concentration en NH4 + supérieure à 0,52 mg/l contre seulement 33% des stations du groupe 2 et 19% des stations du groupe 3. Une station abritant le Listera australis se démarque des 22 autres, il s'agit de celle de Saint-Gilles où la valeur du NH4 + atteint 2,0 mg/l.

Quant à la quantité d'azote mesurée sous forme de nitrates (NO3 -), les concentrations sont nettement inférieures à celles mesurées pour l'ammonium, et ce pour les trois groupes de stations (figure 5e, tableau 7). Dans les stations abritant le Listera australis (groupe 1), elles sont inférieures à 0,11 mg/l à l'exception d'une seule station, Sainte-Catherine-de-la-Jacques-Cartier, où la concentration en nitrates atteint 0,47 mg/l. Dans les deux autres groupes de stations (groupe 2 et 3), les valeurs ne diffèrent pas sensiblement du premier groupe.

La régression logistique effectuée à partir des données relatives à 12 facteurs édaphiques et physico-chimiques mesurés dans 63 stations indiquent que la concentration dans l’eau de l’azote sous forme d’ammonium (NH4 +) constitue le deuxième des trois facteurs qui expliquent le mieux la présence du Listera australis dans les tourbières (tableau 8). La relation positive de la variable NH4 + avec le modèle indique que plus la concentration en NH4 + est élevée, plus la probabilité que le Listera australis soit présent est grande. Les statistiques rapportées au tableau 8 indiquent que cette variable explicative contribue significativement au modèle (p<0,05) et que le modèle est bien ajusté puisque l’hypothèse nulle ne peut être rejetée (p>0,05). Le modèle résultant de la régression logistique permet relativement bien de prédire la présence ou l’absence du Listera australis, puisque, sur la base que des probabilités égales ou supérieures à 0,4 indiquent la présence de l’espèce dans la station, les prédictions sont justes dans 78% des cas. De plus, la statistique du Condition Indexes indique que la variable NH4 + est faiblement corrélée aux autres variables explicatives. Selon Belsley et al. (1980), des valeurs variant de 5 à 10 constituent des indices de faible interdépendance.

Figure 5. Distribution des valeurs des principales caractéristiques physico-chimiques mesurées dans l'eau prélevée à la surface de la nappe phréatique de chaque station. Groupe 1: les stations sises dans l'habitat du Listera australis; groupe 2: les stations sises hors de l'habitat du Listera australis dans les tourbières où il est présent; groupe 3: les stations sises dans les tourbières n'abritant pas le Listera australis. Les lignes horizontales représentent les quartiles. Les cercles et les astérisques représentent des valeurs extrêmes.

Les quantités de phosphore dans l'eau

Les quantités de phosphore mesurées dans l'eau sous forme de phosphate (PO4 3-) sont en général plus élevées, du double environ, dans les stations qui abritent le Listera australis (groupe 1) que dans les stations hors de son habitat dans les mêmes tourbières (groupe 2) (figure 5f, tableau 7). En effet, dans le premier groupe de stations, plus de la moitié d'entre elles affichent une concentration de phosphate égale ou supérieure à 0,26 mg/l, alors que la moitié des stations du deuxième groupe affichent des valeurs égales ou inférieures à 0,14 mg/l. La concentration maximale de PO4 3- mesurée dans le deuxième groupe de stations est 0,31 mg/l alors qu'elle est de 0,74 mg/l dans le premier groupe. Quant aux stations du troisième groupe, c'est-à-dire celles qui sont sises dans les tourbières qui n'abritent pas le Listera australis, la répartition des valeurs est intermédiaire à celle des deux premiers groupes: elles varient de 0,03 à 0,59 mg/l (figure 5f, tableau 7).

Les quantités de potassium dans l'eau

Dans les stations qui abritent le Listera australis (groupe 1), la concentration de potassium (K+) mesurée dans l'eau varie de 0,54 mg/l à 3,2 mg/l, la moitié des stations affichant des valeurs situées entre 1,0 et 2,0 mg/l (figure 5g, tableau 7).

Dans les stations qui n'abritent pas l'espèce mais qui sont sises dans les tourbières où elle est présente (groupe 2), les valeurs de la concentration en K+ sont légèrement inférieures à celles mesurées dans le premier groupe (figure 5g, tableau 7). Elles varient de 0,35 à 2,0 mg/l et, dans la moitié des stations, elles se situent entre 0,63 et 1,60 mg/l. Quant au troisième groupe de stations, celles sises dans les tourbières qui n'abritent pas le Listera australis, la répartition des valeurs de la concentration de K+ est légèrement plus étendue que dans le premier groupe (figure 5g, tableau 7). Ici, elles varient de 0,34 à 3,7 mg/l, se concentrant entre 0,83 et 2,0 mg/l pour la moitié des stations.

Les quantités de calcium dans l'eau

Les quantités de calcium mesurées dans l'eau des stations qui abritent le Listera australis (groupe 1) variaient de 0,16 à 1,92 mg/l à l'exception d'une station, Lac à la Vase, où la valeur du Ca2+ atteint 9,17 mg/l (figure 5h, tableau 7).

Les valeurs sont sensiblement les mêmes dans le deuxième groupe de stations que dans le premier groupe (figure 5h, tableau 7). Quant aux stations sises dans les tourbières qui n'abritent pas le Listera australis (groupe 3), la concentration du calcium dans l'eau était généralement inférieure à celle mesurée dans les deux premiers groupes: 75% d'entre elles affichaient des valeurs inférieures à 0,58 mg/l , bien qu'une valeur aussi élevée que 3,9 ait été mesurée dans une station.

Les quantités de magnésium dans l'eau

Dans les stations qui abritent le Listera australis (groupe 1), les quantités de magnésium (Mg2+) mesurées dans l'eau de la tourbière sont majoritairement ( 91%) inférieures à 0,28 mg/l (figure 5h, tableau 7). Une station se démarque des autres: au Lac à la Vase, la concentration de Mg2+ atteint 1,84 mg/l.

Dans les deux autres groupes de stations, les concentrations de Mg2+ ne diffèrent pas sensiblement du premier groupe. Dans le groupe 2, les valeurs varient de 0,06 à 1,33 alors qu'elles varient de 0,02 à 0,85 mg/l dans le groupe 3.

Les mesures relatives à la structure verticale et à la composition floristique n'ayant pas été soumises à la même méthodologie lors de l'étude de l'habitat général que lors de l'étude du microhabitat, les résultats pour ces deux niveaux d'observation de l'habitat du Listera australis sont traités séparément.

Structure verticale de l'habitat général

Les sphaignes caractérisent les stations où le Listera australis a été observé. En effet, la strate muscinale est constituée presque exclusivement de sphaignes et est quasi complète comme l'indique la figure 6. Une strate herbacée généralement peu dense, présentant un recouvrement moyen de 21%, s'élève quelques centimètres au-dessus des sphaignes, soit de 8 cm en moyenne. Les arbustes présents dans l'habitat du Listera australis occupent trois strates: les strates ligneuses basse (moins 20 cm), moyenne (de 20 à 75 cm) et haute (de 75 cm à 2 m). La strate ligneuse basse est plus ou moins dense, son recouvrement moyen atteint 25%, bien que dans une station, il dépasse 60%. La strate ligneuse la plus dense est la strate moyenne, présentant un recouvrement moyen de 39%. La strate ligneuse haute, moins dense avec un recouvrement moyen de 23%, est constituée de petits conifères et d'arbustes de forte taille. La strate ligneuse très haute (plus de 2 m), composée d'espèces arborescentes, est légèrement moins dense que la précédente puisque son recouvrement moyen n'atteint que 19% (figure 6).

Figure 6. Distribution des valeurs du recouvrement de chacune des strates végétales mesurées dans l'habitat général du Listera australis. Groupe 1: les stations sises dans l'habitat du Listera australis; groupe 2: les stations sises hors de l'habitat du Listera australis dans les tourbières où il est présent; groupe 3: les stations sises dans les tourbières n'abritant pas le Listera australis. Les lignes horizontales représentent les quartiles. Les cercles et les astérisques représentent des valeurs extrêmes.

Dans le groupe de stations où le Listera australis a été recherché sans succès, alors qu'il était présent dans la tourbière (groupe 2), la structure verticale de l'habitat général diffère quelque peu de celui du Listera australis (figure 6). La strate ligneuse basse y est légèrement plus dense, avec un recouvrement moyen de 33% alors que les strates ligneuses moyenne, haute et très haute sont toutes trois moins denses que dans l'habitat du Listera australis. En effet, le recouvrement moyen pour chacune de ces trois strates n'atteint que 14%, 8% et 3% respectivement.

Dans les stations sises dans les tourbières où le Listera australis n'a pas été observé (groupe 3), le patron physionomique diffère peu de celui de l'habitat général du Listera australis, à l'exception de la strate ligneuse très haute, sensiblement moins dense avec un recouvrement moyen ne dépassant pas 9% (figure 6).

La composition floristique de la strate muscinale

Dans l'habitat du Listera australis, les espèces principales de la strate muscinale sont peu nombreuses (figure 7A). Les plus fréquentes sont au nombre de quatre et elles cohabitent souvent dans la même station. Il s'agit des Sphagnum rubellum, Sphagnum angustifolium, Sphagnum magellanicum et Sphagnum fallax. Le Sphagnum magellanicum, bien que très fréquent puisqu'il fait partie des espèces principales dans 78% des stations abritant le Listera australis (tableau 9), ne domine jamais. Les Sphagnum fuscum, Sphagnum papillosum et Sphagnum russowii ont figuré à de rares occasions parmi les espèces principales. Outre les sphaignes, seulement une autre espèce principale de bryophyte a été observée dans la strate muscinale, et ce dans une seule station où elle ne domine pas. Il s'agit du Pleurozium schreberi.

Dans le deuxième groupe de stations, les quatre espèces principales les plus importantes sont les mêmes que dans l'habitat du Listera australis (groupe 1) (figure 7A). Toutefois, ici, le Sphagnum magellanicum est parfois très fortement dominant. Des espèces de bryophytes n'ayant jamais été observées comme espèces principales dans l'habitat du Listera australis apparaissent dans ces stations. Il s'agit du Cladopodiella fluitans, qui figure même comme espèce fortement dominante dans une station, et des Aulacomnium palustre, Mylia anomala, Polytrichum strictum, Sphagnum cuspidatum et Sphagnum wanstorfii.

Figure 7. Fréquence des espèces principales les plus importantes des strates muscinale (A) et herbacée (B) dans l'habitat général des stations explorées. s: nb. de stations explorées, t: nb. de tourbières explorées.

Dans le troisième groupe de stations, les quatre plus importantes espèces principales sont les mêmes que dans les deux premiers groupes de stations (figure 7A). Mais ici, le Sphagnum fuscum est beaucoup plus fréquent et important que dans les deux autres groupes de stations, de même que le Spagnum papillosum. Ils sont présents dans respectivement 34% et 22% des stations et tous deux dominants dans 12% des stations. De nouvelles espèces de bryophytes, ne figurant pas comme espèces principales dans aucune station sise dans les tourbières abritant le Listera australis (groupe 1 et 2), ont été observées ici. Ce sont les Cladina mitis, Cladina stellaris, Dicranum undulatum, Polytrichum commune, Sphagnum capillifolium, Sphagnum centrale, Sphagnum girgensohnii, Sphagnum majus, Sphagnum riparium, Sphagnum subsecundum et Sphagnum teres.

La composition floristique de la strate herbacée

Dans l'habitat du Listera australis, c'est le Maianthemun trifolium, présent dans 65% des stations, qui constitue l'espèce herbacée la plus fréquente et la plus souvent dominante (43% des stations) de la strate herbacée (tableau 9, figure 7B). Il est suivi plus loin par les Carex oligosperma, Eriophorum virginicum, Sarracenia purpurea, Carex trisperma et Carex pauciflora présents respectivement dans 43%, 39%, 35%, 30% et 26% des stations du groupe 1. Plusieurs autres plantes herbacées ont pu occasionnellement être observées parmi les espèces principales dans l'habitat général du Listera australis. Il s'agit, par ordre d'importance des Menyanthes trifoliata, Carex exilis, Carex magellanica, Eriophorum vaginatum subsp. spissum, Rynchospora alba, Carex limosa, Carex stricta, Cornus canadensis, Geocaulon lividum, Sanguisorba candensis et Trientalis borealis (figure 7B, tableau 9). Ces quatre dernières espèces ne figurent pas parmi les espèces principales des stations des groupes 2 et 3.

Dans les stations où le Listera australis n'a pas été observé alors qu'il était présent dans la tourbière (groupe 2), c'est également le Maianthemun trifolium, présent dans 56% des stations, qui constitue l'espèce herbacée la plus fréquente (tableau 9, figure 7B). Le Carex exilis et le Carex oligosperma sont aussi fréquents et abondants l'un que l'autre, tous deux ayant été observés dans 44% des stations. L'Eriophorum virginicum et le Sarracenia purpurea arrivent en troisième et quatrième place. Ici, les Carex trisperma, Carex pauciflora et Carex magellanica n'ont pas été observés parmi les espèces principales de la strate herbacée alors qu'elles l'étaient dans les stations du groupe 1. Par contre, de nouvelles espèces n'ayant pas figuré parmi les espèces principales dans l'habitat du Listera australis apparaissent ici. Ce sont les Drosera rotundifolia, Eriophorum angustifolium, Carex lasiocarpa, Maianthemum canadense, Scheuchzeria palustre, Solidago uliginosa et Utricularia intermedia.

Dans les tourbières où le Listera australis n'a pas été observé (groupe 3), c'est également le Maianthemun trifolium qui domine le plus souvent la strate herbacée, bien que le Carex oligosperma y soit aussi fréquent, puisque tous deux figurent comme espèce principale dans 41% des stations (figure 7B, tableau 9). Ici aussi, les Sarracenia purpurea, Eriophorum virginicum et Eriophorum vaginatum subsp. spissum, ayant été observés dans 38%, 34% et 32% des stations, font également partie des espèces principales les plus fréquentes. De nouvelles espèces, n'ayant pas été observées parmi les espèces principales dans les stations sises dans les tourbières abritant le Listera australis (groupes 1 et 2), figurent ici à ce titre à quelques occasions. Il s'agit, par ordre d'importance, des Rubus chamaemorus, Carex canescens, Calamagrostis canadensis, Carex rostrata, Iris versicolor, Carex lacustris, Drosera intermedia, Scirpus atrocintus, Typha latifolia et Viola pallens.

La composition floristique de la strate ligneuse basse (< 20 cm)

Dans l'habitat du Listera australis, les espèces principales les plus fréquentes de la strate ligneuse basse sont le Chamaedaphne calyculata et l'Andromeda glaucophylla, observés au niveau de cette strate dans respectivement 87% et 83% des stations (figure 8A). Et, dans 52% des stations, l'Andromeda glaucophylla est soit co-dominant, dominant ou très fortement dominant alors que le Chamaedaphne calyculata est co-dominant ou dominant dans seulement 39% des stations. Le Ledum groenlandicum, le Kalmia polifolia, le Vaccinium oxycoccos et le Kalmia angustifolia sont les autres espèces principales dans près de la moitié des stations explorées. Les Gaultheria hispidula, Vaccinium angustifolium, Aronia melanocarpa, Nemopanthus mucronatus, Vaccinium corymbosum, Vaccinium macrocarpon et Viburnum nudum ont également figuré occasionnellement parmi les espèces principales de cette strate.

Figure 8. Fréquence des espèces principales les plus importantes des strates ligneuse basse (A) et ligneuse moyenne (B) dans l'habitat général des stations explorées. s: nb. de stations explorées, t: nb. de tourbières explorées

Dans les stations sans Listera australis sises dans les tourbières où l'espèce a été observée (groupe 2), ce sont sensiblement les mêmes espèces principales qui dominent, soit le Chamaedaphne calyculata et l'Andromeda glaucophylla (figure 8A, tableau 9). Ici, toutefois, le Kalmia angustifolia a été plus souvent observé parmi les espèces principales que dans l'habitat du Listera australis (groupe 1) alors que c'est le contraire pour le Vaccinium angustifolium: il ne figure pas ici. Dans une station, Salix pedicellaris, fait partie des espèces principales de cette strate.

Dans les tourbières qui n'abritent pas le Listera australis (groupe 3), c'est également le Chamaedaphne calyculata qui domine cette strate puisqu'il fait partie des espèces principales dans 69% des stations (figure 8A, tableau 9). Quant à l'Andromeda glaucophylla, il y est nettement moins fréquent que dans l'habitat du Listera australis, puisqu'il fait partie des espèces principales dans à peine 25% des stations et n'y est jamais dominant. Ce sont plutôt le Vaccinium oxycoccos et le Kalmia angustifolia, observés parmi les espèces principales dans respectivement 53% et 40% des stations, qui dominent après le Chamaedaphne calyculata. Le Ledum groenlandicum, le Kalmia polifolia et le Vaccinium angustifolium suivent dans 28%, 19% et 16% des stations. Une espèce non observée parmi les espèces principales de cette strate dans les stations sises dans les tourbières abritant le Listera australis (groupe 1 et 2), le Myrica gale, est ici présente dans 16% des stations et y est même co-dominante dans deux stations. Plus rarement, les espèces principales de cette strate sont, comme dans l'habitat du Listera australis, les Gaultheria hispidula, Aronia melanocarpa, Vaccinium corymbosum et Vaccinium macrocarpon. Plusieurs autres nouvelles espèces apparaissent comme espèces principales de cette strate, quoique rarement, dans ce troisième groupe de stations. Ce sont les Betula papyrifera, Empetrum nigrum, Gaultheria procumbens, Gaylussacia baccata, Lonicera villosa, Picea mariana, Salix petiolaris, Salix pyrifolia, Spiraea latifolia, Vaccinium myrtilloides et Vaccinium uliginosum. Parmi ces espèces, les Empetrum nigrum, Gaylussacia baccata et Picea mariana ont pu faire partie des espèces principales de l'habitat du Listera australis mais dans une autre strate.

La composition floristique de la strate ligneuse moyenne (20 à 75 cm)

Dans la strate ligneuse moyenne de l'habitat général du Listera australis (groupe 1), ce sont sensiblement les mêmes espèces principales qui ont été observées que dans la strate ligneuse basse, à l'exception du Vaccinium oxycoccos, une espèce rampante, qui disparaît ici (figure 8B). Aussi, les espèces arborescentes, Picea mariana et Larix laricina, qui ne figurent pas parmi les espèces principales de la strate ligneuse basse, apparaissent ici à ce titre dans quelques stations. Les espèces qui dominent diffèrent quelque peu de la strate précédente puisqu'ici le Ledum groenlandicum et le Kalmia angustifolia sont plus fréquents et abondants que le Chamaedaphne calyculata et l'Andromeda glaucophylla qui eux, arrivent respectivement en troisième et en septième place. L'Andromeda glaucophylla, dont la taille est généralement assez petite, ne domine jamais cette strate et n'y est présent que dans 17% des stations. Les autres espèces principales observées dans cette strate sont, comme dans la strate ligneuse basse, les Vaccinium angustifolium, Aronia melanocarpa, Kalmia polifolia, Nemopanthus mucronatus, Vaccinium corymbosum, Viburnum nudum et de nouvelles espèces, soit les Rhododendron canadense, Myrica gale, Alnus incana subsp. rugosa et Gaylussacia baccata.

Dans les stations où le Listera australis n'a pas été observé alors qu'il était présent dans la tourbière (groupe 2), c'est le Picea mariana, à égalité avec le Kalmia angustifolia en terme de fréquence, qui est l'espèce la plus souvent dominante de cette strate (figure 8B). Les autres espèces principales de cette strate sont les mêmes que celles présentes dans l'habitat du Listera australis, à l'exception des Vaccinium angustifolium, Nemopanthus mucronatus, Vaccinium corymbosum, Alnus incana subsp. rugosa et Gaylussacia baccata ici absents. Toutefois, le Nemopanthus mucronatus a été observé parmi les espèces principales d'une autre strate dans une station du groupe 2. Par contre, une espèce absente de l'habitat du Listera australis, toutes strates confondues, est présente ici; il s'agit du Salix pedicellaris.

Dans les stations sises dans les tourbières où le Listera australis n'a pas été observé (groupe 3), ce sont les mêmes espèces principales que dans l'habitat du Listera australis qui dominent cette strate, à la différence qu'ici le Chamaedaphne calyculata est plus fréquent et plus souvent dominant que le Kalmia angustifolia et le Ledum groenlandicum (figure 8B). De nouvelles espèces apparaissent dans cette strate, ce sont les Acer rubrum, Betula populifolia, Betula pumilla, Salix bebbiana, Salix pedicellaris, Spiraea tomentosa et Thuya occidentalis et parmi ces espèces, seuls l'Acer rubrum, le Betula populifolia et le Betula pumila ont figuré parmi les espèces principales de l'habitat du Listera australis, dans une autre strate.

La composition floristique de la strate ligneuse haute (75 cm à 2 m)

Le Picea mariana et le Larix laricina sont les deux espèces principales les plus fréquentes de la strate ligneuse haute dans l'habitat du Listera australis (groupe 1). Ces deux espèces sont présentes dans 61% des stations qui abritent le Listera australis, mais c'est le Picea mariana qui y est le plus souvent dominant (figure 9A, tableau 9). Le Nemopanthus mucronatus et le Viburnum nudum sont présents parmi les espèces principales dans respectivement 43% et 35% des stations qui abritent le Listera australis. Ici aussi, les Alnus incana subsp. rugosa, Myrica gale, Aronia melanocarpa, Chamaedaphne calyculata et, pour la première fois dans l'habitat du Listera australis, leBetula pumila font partie, à l'occasion, des espèces principales de cette strate.

Dans les stations sans Listera australis dans les tourbières où l'espèce est présente (groupe 2), seuls les Larix laricina, Picea mariana, Nemopanthus mucronatus et Viburnum nudum font partie des espèces principales de la strate ligneuse haute (figure 9A). Ici, c'est le Larix laricina qui y est le plus fréquent et le plus souvent dominant.

Ce sont à peu de choses près les mêmes espèces que celles observées dans l'habitat du Listera australis qui composent la strate ligneuse haute des stations sises dans les tourbières sans Listera australis (groupe 3) (figure 9A). Le Picea mariana y est un peu plus fréquent et abondant que le Larix laricina qui vient en deuxième place. Parmi les autres espèces principales présentes dans l'habitat du Listera australis, seuls l'Aronia melanocarpa et le Chamaedaphne calyculata ne figurent pas ici.

Figure 9. Fréquence des espèces principales des strates ligneuse haute (A) et ligneuse très haute (B) dans l'habitat général des stations explorées. s: nb. de stations explorées, t: nb. de tourbières explorées.

La composition floristique de la strate ligneuse très haute ( > 2 m)

Dans la strate ligneuse très haute de l'habitat du Listera australis (groupe 1), ce sont essentiellement les deux mêmes conifères que dans la strate ligneuse haute, soit le Larix laricina et le Picea mariana, qui dominent (figure 9B). Deux autres arbres sont quelquefois présents dans cette strate, il s'agit de l'Acer rubrum et du Betula populifolia.

Dans les stations sises hors de l'habitat du Listera australis alors que l'espèce est présente dans la tourbière (groupe 2), seuls le Larix laricina et le Picea mariana figurent à titre d'espèces principales de la strate ligneuse très haute. Ils sont présents dans respectivement 78% et 33% des stations (figure 9B, tableau 9).

C'est également le Picea mariana et le Larix laricina qui domine cette strate dans les stations sises dans les tourbières qui n'abritent pas le Listera australis (figure 9B). Ici, de nouvelles espèces arborescentes figurent à titre d'espèces principales dans quelques stations. Il s'agit des Pinus divaricata, Pinus resinosa, Pinus rigida, Pinus strobus et Thuya occidentalis. Ces espèces n'ont pas été observées parmi les espèces principales dans l'habitat général du Listera australis.

Analyse de la composition floristique au niveau de la station

Les résultats d'un groupement (cluster), réalisé à partir des données d'abondance des espèces relevées dans chacune des 64 stations, toutes strates confondues, permettent de vérifier que les stations sises dans l'habitat du Listera australis ne sont pas plus semblables entre elles, quant à leur composition en espèces principales, qu'aux autres stations (figure 10). En effet, les stations sises dans l'habitat du Listera australis (groupe 1) ne se regroupent pas plus entre elles qu'avec les stations sises hors de l'habitat du Listera australis dans les tourbières qui l'abritent (groupe 2) ou qu'avec les stations sises dans les tourbières qui n'abritent pas le Listera australis (groupe 3).

Par contre, les résultats de régressions logistiques (tableaux 10 et 11) effectuées à partir des mêmes données que pour le groupement indiquent que l'abondance de quelques espèces expliquent la présence du Listera australis dans les stations où il a été observé et peuvent aider à prédire dans d'autres stations s’il est présent. Les résultats de la régression logistique impliquant toutes les espèces principales relevées dans l’ensemble des 64 stations indiquent que le Larix laricina et l’Andromeda glaucophylla sont les espèces qui permettent le mieux de prédire la présence du Listera australis (tableau 10). Plus la présence de ces deux espèces ligneuses est importante, plus la probabilité que le Listera australis soit présent est grande. Les statistiques rapportées au tableau 10 indiquent que ces deux variables explicatives contribuent significativement au modèle (p<0,05) et que le modèle est bien ajusté puisque l’hypothèse nulle ne peut être rejetée (p>0,05). Le modèle résultant de la régression logistique permet relativement bien de prédire la présence ou l’absence du Listera australis, puisque, sur la base que des probabilités égales ou supérieures à 0,32 indiquent la présence de l’espèce dans la station, les prédictions sont justes dans 75% des cas. Toutefois, la prise en compte de toutes les espèces principales fait en sorte que 7 stations sont exclues du calcul à cause des données manquantes.

Afin de vérifier si la présence d’espèces appartenant aux strates muscinales et herbacées non représentées dans le premier modèle permet de meilleures prédictions, une deuxième régression logistique a été effectuée. Outre le Larix laricina et l’Andromeda glaucophylla, seules les espèces les plus importantes des strates muscinales et herbacées ont été considérées afin de limiter le nombre de données manquantes et ainsi impliquer un plus grand nombre de stations dans le calcul. Ces espèces sont, pour la strate sphagnale, les Sphagnum angustifolium, Sphagnum fallax, Sphagnum magellanicum et Sphagnum rubellum, toutes quatre présentes dans plus de 65% des stations où le Listera australis est présent, et, pour la strate herbacée, le Maianthemum trifolium, présent dans plus de 50% des stations du groupe 1 (figure 7). Seulement quatre des soixante-quatre stations ont été exclues du calcul à cause des données manquantes. Les résultats de cette deuxième régression logistique (tableau 11) indiquent effectivement que, outre le Larix laricina et l’Andromeda glaucophylla, le Maianthemum trifolium et le Sphagnum rubellum contribuent significativement (p<0,05) à un modèle plus performant. Ainsi, la proportion de bonnes prédictions atteint 82%, sur la base que des probabilités égales ou supérieures à 0,40 indiquent la présence de l’espèce dans la station. Ici encore, le test de Hosmer – Lemeshow permet de vérifier que le modèle est bien ajusté (p>0,05). La matrice de corrélation indique que ces quatre espèces sont relativement peu corrélées entre elles.

Figure 10. Groupement par association moyenne (UPGMA) des 64 stations selon leur composition en espèces végétales. En bleu (de 1 à 23) : les stations dans l'habitat du Listera australis; en rose (de 24 à 32) : les stations hors habitat du Listera australis dans les tourbières qui l'abritent; en rouge (de 33 à 64) : les stations dans les tourbières n'abritant pas le Listera australis. Les corrélations cophonétiques sont: a) tau b de Kendall: 0,54; b) distance de Gower: 20,32.

Structure verticale du microhabitat du Listera australis

Bien que les strates n'aient pas été délimitées de la même manière, le patron physionomique est sensiblement le même dans le microhabitat du Listera australis (figure 11) que dans son habitat général (figure 6), sauf pour les strates les plus élevées, nettement moins denses dans le microhabitat. Les sphaignes constituent ici aussi la strate la plus constante et la plus imposante avec un recouvrement moyen de 98%. Quelques mousses, rarement présentes, ont été considérées dans une autre strate, qui s'élève à deux centimètres en moyenne au-dessus des sphaignes. Cette strate est d'ailleurs pratiquement inexistante puisqu'elle n'apparaît que dans 9% des placettes et son recouvrement moyen n'atteint pas 1%. Deux centimètres plus haut en moyenne, courent quelques végétaux rampants qui constituent la troisième strate; ici aussi le recouvrement moyen est très faible, il n'atteint pas 2%. Les plantes herbacées présentent un recouvrement relativement important, soit 27% en moyenne; il s'agit de la troisième strate en importance. Ce sont les arbustes bas qui constituent la strate la plus dense après les sphaignes. Cette strate arbustive basse mesure en moyenne 17 cm de hauteur et son recouvrement moyen atteint les 30%. Les strates arborescente basse et arbustive haute, mesurant en moyenne respectivement 29 et 64 cm de hauteur, sont en général nettement moins imposantes que la strate arbustive basse. Leur recouvrement moyen respectif est d'à peine 1% et 6%, bien qu'il puisse atteindre 60% dans certaines stations pour les deux strates. Quant à la strate arborescente haute, elle mesure en moyenne 4,75 m de hauteur et son recouvrement se situe autour de 5%. Là aussi, en dépit d'une moyenne assez faible, le recouvrement est parfois beaucoup plus élevé dans certaines stations, atteignant même 80% dans une station.

Composition floristique de la strate sphagnale (hauteur moyenne: 0 cm)

C'est le Spagnum fallax, présent dans 54 des 96 placettes étudiées, qui constitue la sphaigne la plus fréquente du microhabitat du Listera australis (figure 12). Il est également celui qui domine le plus souvent, avec un recouvrement de plus de 90% dans 25 placettes. Suivent les Sphagnum magellanicum, Sphagnum angustifolium et Sphagnum rubellum, présents dans respectivement 54,

Figure 11. Distribution des valeurs du recouvrement de chacune des strates végétales mesurées dans le microhabitat du Listera australis. n=95. Les barres horizontales repésentent les quartiles. Les cercles et les astérisques représentent des valeurs extrêmes.

Figure 12. Distribution de fréquence du recouvrement des espèces de la strate sphagnale du microhabitat du Listera australis. p: nb de placettes (sur une possibilité de 93) dans lesquelles l'espèce était présente, s: nb de tourbières (sur une possibilité de 17) dans lesquelles l'espèce figurait au niveau du microhabitat du Listera australis.

40 et 31 placettes. Exceptionnellement, le Sphagnum papillosum et le Sphagnum fuscum ont également été observés dans le microhabitat du Listera australis, dans respectivement deux et une placettes, et leur recouvrement ne dépasse pas 30% dans le cas du Sphagnum papillosum et 40% pour le Sphagnum fuscum.

Composition floristique de la strate muscinale (hauteur moyenne: 2 cm)

Seulement trois espèces ont été observées dans la strate muscinale, et ce, très rarement puisque le Calliergon stramineum n'a été vu que dans une placette, le Polytrichum commune dans deux placettes et le Polytricum strictum dans sept placettes (figure 13A). Leur recouvrement n'atteint pas 10% dans le cas des deux premières espèces et ne dépasse pas 20% pour le Polytrichum strictum.

Composition floristique de la strate rampante (hauteur moyenne: 4 cm)

Le Vaccinium oxycoccos, bien que peu abondant, est l'espèce la plus fréquente de la strate rampante puisqu'il a été observé dans 55 placettes. Son recouvrement est presque toujours inférieur à 10% (figure 13B). Le Gaultheria hispidula et le Vaccinium macrocarpon sont également présents dans le microhabitat du Listera australis, en petite quantité, dans respectivement cinq et une placettes.

Composition floristique de la strate herbacée (hauteur moyenne: 12 cm)

Dans la strate herbacée, c'est le Maianthemum trifolium qui est l'espèce la plus fréquente avec le Listera australis (figure 14). Présent dans 60 placettes, son recouvrement est généralement inférieur à 40% mais dépasse les 60% dans une station. Vient ensuite le Carex oligosperma, présent dans 32 placettes et dont le recouvrement, généralement inférieur à 10%, a pourtant dépassé les 40% dans une placette. Suivent les Carex magellanica, Eriophorum virginicum, Menyanthes trifoliata, Platanthera blephariglottis, Drosera rotundifolia, Carex pauciflora, Sarracenia purpurea, Carex trisperma et Pogonia ophioglossoides, tous observés plus ou moins

Figure 13. Distribution de fréquence du recouvrement des espèces des strates muscinale (A) et rampante (B) du microhabitat du Listera australis. p: nb de placettes (sur une possibilité de 95) dans lesquelles l'espèce était présente, s: nb. de tourbières (sur une possibilité de 17) dans lesquelles l'espèce figurait au niveau du microhabitat du Listera australis.

Figure 14. Distribution de fréquence du recouvrement des espèces les plus importantes de la strate herbacée du microhabitat du Listera australis. p: nb de placettes (sur une possibilité de 95) dans lesquelles l'espèce était présente, s: nb. de tourbières (sur une possibilité de 17) dans lesquelles l'espèce figurait au niveau du microhabitat du Listera australis.

Composition floristique de la strate arbustive basse (hauteur moyenne: 17 cm)

Ce sont le Chamaedaphne calyculata et l'Andromeda glaucophylla qui sont les arbustes bas les plus fréquents dans le microhabitat du Listera australis, présents dans respectivement 79 et 73 placettes (figure 15A). Leur recouvrement est, la plupart du temps, inférieur à 10%, mais dépasse à l'occasion les 50%. Les Kalmia polifolia, Ledum groenlandicum, Kalmia angustifolium et Aronia melanocarpa constituent les principales autres espèces de cette strate.

Composition floristique de la strate arborescente basse (hauteur moyenne: 29 cm)

La strate arborescente basse du microhabitat du Listera australis est composée de l'Acer rubrum, du Larix laricina et du Picea mariana (figure 15B). Présentes dans respectivement 15, 15 et 10 placettes, ces trois espèces ont, au niveau de cette strate, un faible recouvrement, la plupart du temps inférieur à 10%. Ces espèces arborescentes sont présentes dans la strate basse au stade de semis ou par le recouvrement des rameaux inférieurs des individus de plus forte taille.

Composition floristique de la strate arbustive haute (hauteur moyenne: 64 cm)

La strate arbustive haute est constituée d'un mélange d'arbustes dont la composition varie d'une placette à l'autre (figure 16A). Les plus fréquents sont les Ledum groenlandicum, Chamaedaphne calyculata, Alnus incana subsp. rugosa, Myrica gale, Viburnum nudum et Nemopanthus mucronatus. Leur recouvrement varie d'une placette à l'autre, il est généralement inférieur à 30% mais, dans une placette, le Nemopanthus mucronatus occupe plus de 50% de la superficie.

Figure 15. Distribution de fréquence du recouvrement des espèces les plus importantes des strates arbustive basse (A) et arborescente basse (B) du microhabitat du Listera australis. p: nb. de placettes (sur une possibilité de 95) dans lesquelles l'espèce était présente, s: nb. de tourbières (sur une possibilité de 17) dans lesquels l'espèce figurait au niveau du microhabitat du Listera australis.

Figure 16. Distribution de fréquence du recouvrement des espèces des strates arbustive haute (A) et arborescente haute (B) du microhabitat du Listera australis. p: nb. de placettes (sur une possibilité de 95) dans lesquelles l'espèce était présente, s: nb. de tourbières (sur une possibilité de 17) dans lesquelles l'espèce figurait au niveau du microhabitat du Listera australis.

Dans la strate la plus élevée du microhabitat du Listera australis, seules deux espèces sont présentes (figure 16B). Il s'agit du Picea mariana, le plus fréquent, et du Larix laricina. Le Picea mariana est présent dans 11 placettes et son recouvrement est très variable; il dépasse parfois les 70%. Quant au Larix laricina, il est présent au niveau de cette strate dans cinq placettes et son recouvrement ne dépasse pas les 50%.

Mesures concernant l'arbre le plus près d'un individu du Listera australis

Dans plus de la moitié des placettes, au moins un individu du Listera australis était à moins de 1,5 m d'un arbre (figures 17A et 17C). Pour l'ensemble des placettes, l'arbre le plus loin d'un individu du Listera australis a été observé à moins de 4,5 m de celui-ci. Dans environ 60% des cas, l'arbre le plus près du Listera australis est un Larix laricina et dans 25% des cas, il s'agit du Picea mariana (figure 18A). Les Abies balsamea, Acer rubrum, Betula papyrifera et Betula populifolia ont également figuré à ce titre. Plus de la moitié des arbres les plus près du Listera australis mesuraient plus de 2 mètres de hauteur (figures 17B et 17C). La figure 18B indique que dans la majorité des cas, les individus du Listera australis étaient situés au nord, au nord-est ou à l'est de l'arbre le plus près.

Figure 17. Mesures concernant l'arbre le plus près d'un individu du Listera australis. A : distribution de fréquence des distances entre l'arbre et le Listera australis. B : distribution de fréquence des hauteurs de l'arbre. C : relation entre la hauteur de l'arbre et la distance qui le sépare du Listera australis.

Figure 18. A : Distribution de fréquence des espèces d'arbre le plus près d'un individu du Listera australis. B : Distribution de fréquence (nb. de placettes) des orientations du Listera australis par rapport à l'arbre le plus près.

Les informations qui suivent découlent d'observations soutenues durant toute la saison de végétation 2000 dans la population la plus nombreuse connue au Québec, soit celle de la tourbière de la Grande Plée Bleue, sise à Pintendre, dans la grande région de Québec.

Dès le mois de juin, un bourgeon se forme à la base de la tige sous la sphaigne, juste au-dessus des dernières racines, les racines les plus récentes étant celles situées le plus en surface. Ce bourgeon deviendra l'année suivante la nouvelle tige. Après la maturation des capsules et la libération des graines, les parties aériennes de la plante flétrissent et disparaissent. Un prélèvement du système souterrain (figure 19) effectué à l'automne, au début octobre, montre que la tige de l'année a complètement dégénéré jusqu'à la jonction de la nouvelle tige et donc tout juste au-dessus des dernières racines. Le bourgeon, à peine discernable au début de l'été, est devenu une tige mesurant maintenant entre 2 et 5 cm de longueur. Elle demeure toutefois entièrement sous la sphaigne pour y passer l'hiver. De nouvelles racines sortent déjà de cette jeune tige. Généralement au nombre de deux, ces racines se développent successivement et, ce, pratiquement au même niveau. Elles grossiront et s'allongeront horizontalement durant la saison estivale suivante. La partie supérieure du bourgeon est constituée des tissus foliaires fermés, serrés, emprisonnant les tissus floraux déjà élaborés. La plante émerge de la sphaigne vers la mi-mai, la tige s'allonge alors rapidement et les feuilles s'ouvrent progressivement dans les jours qui suivent. Avant même que l'ouverture des feuilles ne soit compétée, la hampe florale garnie de boutons floraux est déjà visible. La hampe s'allongera et les fleurs s'ouvriront environ une semaine plus tard si bien qu'au début juin, la plupart des fleurs sont épanouies.

Les spécimens prélevés à l'automne ont montré des systèmes souterrains dont la longueur, variable, pouvait atteindre 7 cm. Le rhizome pouvait porter jusqu'à 7 verticilles de racines encore existantes. Pour chaque année, les vestiges de la tige qui a dégénéré sont visibles