Discussion

Table des matières

La recherche exploratoire a permis de vérifier que la présence du Listera australis sur le territoire québécois est plus importante que celle connue avant 1999 (figure 3). Toutes les régions n’ont toutefois pas bénéficié du même effort de recherche. La sélection des tourbières n’a pas été soumise à un échantillonnage aléatoire mais plutôt à l’appréciation de leur potentiel pour abriter le Listera australis. Une certaine subjectivité n’a pu être complètement écartée du processus d’échantillonnage et il se peut que la présence du Listera australis dans plusieurs régions soit encore sous-estimée. Bien que l'échantillonnage devait couvrir le plus grand territoire possible incluant l'ensemble des régions connues pour abriter le Listera australis et les régions adjacentes à celles-ci, certaines contraintes, comme la difficulté de repérer des sites tourbeux potentiels dans certaines régions et la logistique des déplacements ont parfois orienté le choix des stations à explorer. Les recherches ont toutefois permis la confirmation d’occurrences connues et la découverte de nouvelles occurrences.

Les neuf nouvelles occurrences découvertes durant les deux saisons de terrain 1999-2000 portent le compte à 24 occurrences connues au Québec. Toutefois, l'existence actuelle de six de ces 24 occurrences connues n'a pu être confirmée. Parmi les nouvelles occurrences, celle du canton Laterrière - secteur du lac Simoncouche (Desmeules, 2002) revêt une grande importance puisqu'elle repousse d'un peu plus de 150 km la limite septentrionale connue de l'aire de répartition de cette espèce endémique nord-est américaine, établie auparavant à Shannon et à Fossambault-sur-le-lac. De plus, il s'agit de la première occurrence du Listera australis rapportée au Saguenay. Cette occurrence est toutefois sise dans la même région naturelle que celles de Shannon et Fossambault-sur-le-lac, soit la région naturelle C10 - Massif du lac Jacques-Cartier, mais à une altitude nettement plus élevée, soit 368 mètres contre respectivement 173 et 158 mètres.

Aucune nouvelle occurrence découverte en 1999 et en 2000 ne permet d'agrandir l'aire de répartition de l'espèce au Québec en direction est, sud ou ouest. Bien que la limite orientale connue au Québec soit passée de Pintendre (La Grande Plée Bleue) dans la Plaine du moyen Saint-Laurent (B02) à Saint-Aubert dans le Complexe appalachien de la Beauce (A02), il ne s'agit pas à proprement parler d'une nouvelle limite orientale puisque c'est en 1955 que le spécimen de Saint-Aubert, confondu avec le Listera cordata jusqu'en 2000, a été cueilli par J. P. Laplante. Vers le sud, la limite méridionale au Québec demeure la même que celle connue antérieurement et est également située dans le Complexe appalachien de la Beauce. Il s'agit de Hatley qui abrite l'occurrence découverte par J.H. Soper et qui n'a pu être re-localisée, étant donné le manque d'information disponible (tableau 2). Dans la même région naturelle, la découverte de la nouvelle occurrence du Parc de Frontenac est significative puisqu'il s'agit d'une première occurrence dans ce secteur. Vers l'ouest, en dépit d'une exploration relativement importante de la région naturelle C04- Dépression de Mont-Laurier (figure 3), aucune nouvelle occurrence n'a été relevée en deçà de celle du parc du Mont-Tremblant (Lac aux Atocas). Celle-ci, découverte en 1953, est maintenant l'occurrence la plus ancienne connue au Québec encore existante aujourd'hui.

La perte d'habitat explique la disparition de deux occurrences historiques du Listera australis sur le territoire québécois. Il s'agit de l'occurrence de Sainte-Dorothée sur l'île de Laval, la première occurrence rapportée au Québec par Mousley en 1940 et qui laisse la région B01 dépourvue du Listera australis, et de l'occurrence de Sillery près de Québec (tableau 2, figure 3). Quant aux quatre occurrences non confirmées, le manque de précision concernant leur localisation a rendu les recherches difficiles, les tourbières les abritant n'ayant pu être repérées sans équivoque.

Les résultats de cette recherche exploratoire mettent en évidence la concentration de la majorité des occurrences du Listera australis dans la grande région de Québec (figure 3). Cette grande région apparaît donc comme un foyer du Listera australis au Québec, particulièrement le territoire sis dans la Plaine du moyen Saint-Laurent (B02), mais également le pourtour du Massif du lac Jacques-Cartier (C10). Cette région recèle un grand nombre de tourbières qui possèdent les caractéristiques propices à l'établissement et à la croissance du Listera australis.

Bien que Rousseau (1974) considérait le Listera australis comme un élément de la plaine côtière atlantique, elle-même définie comme "la portion de l'Amérique orientale qui s'étend depuis les battures de l'Atlantique jusqu'à une altitude de 100 mètres", le Listera australis est présent dans les trois grandes régions géologiques du Québec, soit le Plateau laurentien, les Basses-Terres du Saint-Laurent et les Appalaches. Nos résultats indiquent que plus de la moitié des 18 occurrences existantes, soit 10 d'entre elles, sont sises à une altitude nettement supérieure à 100 mètres et trois occurrences se trouvent au-delà de 300 m (tableau 5). Il s'agit de l'occurrence du Parc de Frontenac située dans les Appalaches (région naturelle A02- Complexe appalachien de la Beauce), et de deux occurrences situées sur le Plateau Laurentien, soit celle du Parc du Mont-Tremblant (région naturelle C05- Massif du mont Tremblant) et celle du canton de Laterrière au Saguenay (région naturelle C10- Massif du lac Jacques-Cartier) qui connaît l'altitude maximale observée au Québec, soit 368 m.

Toutes les régions naturelles explorées à la recherche du Listera australis n'ont pas bénéficié du même effort d'inventaire. Dans plusieurs régions, soit le Complexe appalachien du bas Saint-Laurent (A03), les Monts Valin (D07), la Dépression de La Tuque (C08) et le Massif du mont Tremblant (C05), une seule ou tout au plus deux tourbières ont été explorées. Lors de l'échantillonnage, le repérage dans ces régions de sites potentiels pour l'habitat du Listera australis s'est avéré difficile. Peu de tourbières semblaient posséder les caractéristiques propices à la présence de l'espèce et repérables par l'observation de photographies aériennes. Toutefois, l'expérience révèle que certains sites où l'espèce a été observée aurait difficilement été détectables par l'observation de photographies aériennes à cause de leur petite taille. C'est le cas notamment des petites tourbières comme celle du Lac aux Atocas dans le Parc du Mont-Tremblant et celle du secteur du Lac Simoncouche dans le canton de Laterrière au Saguenay. Il ne faut donc pas conclure trop rapidement que l'espèce ne peut être présente dans certaines régions.

Caractéristiques des populations

La recherche exploratoire a permis de dénombrer les populations connues du Listera australis. Pour plusieurs occurrences déjà connues avant la présente recherche, les effectifs sont plus élevés que les observations relevées avec les spécimens d'herbier le laissaient croire avant le début de la recherche (CDPNQ, 1999). C'est le cas notamment des occurrences de Pintendre (la Grande Plée Bleue), Shannon, Fossambault-sur-le-lac (Lac à la Vase), Saint-Gabriel-de-Valcartier (base militaire de Valcartier) où quelques dizaines d'individus tout au plus avaient été observés alors que ce sont de 300 à 1000 individus qui ont été dénombrés dans ces tourbières. Toutefois, pour l'ensemble des 18 occurrences, les effectifs sont généralement assez faibles et seulement 13 occurrences sont considérées viables (Boudreau, 2002).

Le nombre réel d'individus distincts peut être inférieur aux 3 000 tiges que totalisent l'ensemble des occurrences au Québec puisque, l'espèce se reproduisant de façon végétative, plusieurs tiges peuvent appartenir au même individu. D'autre part, les orchidées pouvant demeurer souterraines durant plusieurs années, plusieurs individus ont pu ne pas être pris en compte.

La faible densité des populations indique un faible succès reproducteur. L'efficacité de la dissémination des graines et le taux de germination constituent des facteurs de première importance dans l'occupation de l'habitat. Aucune donnée à ce sujet n'est connue à ce jour. Nos observations indiquent que la floraison peut être abondante puisque la plupart des individus observés étaient en fleurs et celles-ci se comptaient généralement au nombre de 10 à 20 par individu.

Les menaces actuelles ou appréhendées pour la survie des populations sont surtout de nature anthropique. La perturbation de l'habitat par le drainage constitue la menace la plus souvent rencontrée (figure 4). L'expansion de terres agricoles, la récolte industrielle de la tourbe et l'implantation de cultures de canneberges sont les principales activités qui nécessitent le drainage des tourbières et constituent donc une menace à l'intégrité de l'habitat. La baisse du niveau de la nappe phréatique qui en résulte pourrait créer des conditions impropres à la survie des populations. Des perturbations causées par des véhicules tout-terrains directement dans l'habitat du Listera australis ont été observées dans plusieurs occurrences. Il s'agit d'un dérangement très important. Les occurrences du Listera australis étant majoritairement situées en bordure de la tourbière, elles sont particulièrement exposées à ce type de menace. Les zones semi-ouvertes de la bordure constituent souvent un lieu de passage pour ces véhicules.

Les perturbations du milieu créées par le passage d'animaux comme le chevreuil et l'orignal n'apparaissent pas menaçantes. Le Listera australis s'étant implanté dans un tel habitat, la cohabitation est donc possible et peut-être même souhaitable. Les animaux peuvent contribuer au maintien des zones semi-ouvertes dans la bordure forestière et créer par le broutage un équilibre entre les espèces compétitrices. Toutefois, les inondations provoquées par les barrages des castors dans des lacs adjacents aux tourbières qui abritent le Listera australis constituent certainement une menace pour l'habitat.

L’analyse des résultats relatifs aux facteurs édaphiques et physico-chimiques mesurés dans les trois groupes de stations ainsi que l’étude des communautés végétales rencontrées dans chaque station et dans le microhabitat du Listera australis permettent de caractériser son habitat. Toutefois, la procédure même de l’échantillonnage, c’est-à-dire la sélection de tourbières semblant présenter les caractéristiques de l’habitat des occurrences déjà connues, constitue un biais et le portrait général de l’habitat décrit ici peut être tronqué. La recherche d’habitats semblables à ceux déjà connus a sans doute permis de maximiser les chances de repérer de nouvelles occurrences, par contre il se peut que de nouveaux habitats du Listera australis aient été involontairement ignorés et que le portrait présenté ici ne soit pas complet. Toutefois, le nombre de tourbières visitées (39) et de stations étudiées (64) ainsi que la diversité des habitats rencontrés permettent tout de même raisonablement de croire que le portrait qui se dégage correspond assez bien à la réalité.

1. Facteurs édaphiques et physico-chimiques

Les résultats indiquent que le Listera australis croît généralement dans un site relativement plat, peu perturbé, dans la bordure forestière de la tourbière, sur au moins 55 cm de tourbe où la nappe phréatique est relativement élevée, soit généralement à moins de 30 cm sous le niveau inférieur de la sphaigne vivante (figures 4 et 5).

Microtopographie et humidité

Plusieurs études ont montré que la hauteur de la nappe phréatique et, conséquemment, la microtopographie déterminent la répartition des communautés végétales dans les tourbières (Damman et Dowhan, 1981; Boland et Scott, 1992). La comparaison entre les stations qui abritent le Listera australis et celles qui ne l'abritent pas indique que la microtopographie est un facteur déterminant pour la présence du Listera australis (figure 4, tableau 8). En effet, l'habitat du Listera australis comporte très peu de buttes et l'espèce n'est pratiquement jamais observée sur une butte. Le Listera australis préfère les platières humides aux conditions plus sèches des buttes. Aussi, dans les tourbières fortement drainées, comme celles qui abritent les occurrences de l'Île d'Orléans et de Saint-Gilles, les populations du Listera australis sont très faibles (tableau 4) et sont considérées peu viables à long terme.

Position dans la tourbière et présence d'arbres

L'importance de la bordure forestière pour la présence du Listera australis est mise en évidence par la comparaison entre les stations qui abritent l'espèce et celles qui ne l'abritent pas (figure 4, tableau 8). Dans les tourbières où l'espèce est présente, les stations abritant le Listera australis qui ne sont pas sises dans la bordure forestière sont aussi bordées d'arbres (figure 4). C'est le cas de la plupart des stations en bordure de mares ou de lacs où le Listera australis croît. Aussi, lorsque observé dans des zones plus ouvertes, le Listera australis croît généralement sous un couvert arbustif plus ou moins dense et toujours à proximité d'arbres. Le Listera australis n'est pratiquement jamais observé dans les zones franchement ouvertes des tourbières (figure 4). Des mesures effectuées dans le microhabitat du Listera australis indiquent que dans 95% des cas, un arbre est situé à moins de 4 mètres d'un individu du Listera australis (figure 17).

Il semble donc que la proximité des arbres soit une des conditions essentielles à la présence du Listera australis dans nos tourbières. Rousseau (1974) et Greenwood (1962) évoquent que l'abri du vent et la rétention de la neige résultant de la proximité des arbres réduit l'exposition de la plante au froid. Il se pourrait aussi que l'ombre et conséquemment la fraîcheur que les arbres fournissent à la plante durant la saison chaude constituent une autre partie de l'explication. À ce sujet, la figure18 indique que la position du Listera australis se situe majoritairement au nord, au nord-est et à l'est de l'arbre le plus près. En Floride, dans la partie la plus méridionale de son aire de répartition, le Listera australis croit dans les forêts feuillues et dans les pinèdes sablonneuses (Luer, 1972, 1975). Il s'agirait donc d'une espèce à tendance sciaphile.

pH et régime trophique

Les résultats de la recherche indiquent également que le Listera australis croit généralement dans des conditions de pH variant de 3,6 à 4,0, bien qu'elles peuvent atteindre 5,1 (tableau 7). La comparaison entre les stations qui abritent le Listera australis et celles qui ne l'abritent pas ne permet pas de mettre en évidence l'importance de ce facteur pour la présence du Listera australis (figure 5 ).

Traditionnellement, les tourbières du Québec dont les valeurs de pH sont inférieures à 4,0 sont considérées ombrotrophes alors que celles dont les valeurs de pH sont supérieures à 4,0 sont dites minérotrophes (Buteau et al., 1994). Des gradients de minérotrophie permettent la subdivision des tourbières minérotrophes en fens pauvres, fens intermédiaires et fens riches; les fens pauvres ayant généralement des valeurs de pH supérieurs à 3,8. Un certain chevauchement peut exister à l'intérieur de ces classes d'une région à l'autre. La discrimination entre les bogs et les fens pauvres est souvent difficile et une autre classification propose trois catégories de tourbières: celles dominées par les Sphagnaceae et dont le pH est inférieur à 4,8, celles dominées par les Amblystegiaceae (mousses brunes) et dont le pH est supérieur à 6,2 et, entre ces deux classes, un groupe transitoire dont les valeurs de pH varient entre 4,8 et 6,2 (Gorham et Janssens, 1992). Le gradient d'ombrotrophie-minérotrophie peut également être appréhendé par un gradient de végétation variant de "pauvre en espèces indicatrices de minérotrophie" à "riche en espèces indicatrices de minérotrophie" (Campbell et Rochefort, 2001).

La plupart des tourbières des Basses-Terres du Saint-Laurent et des Laurentides, là où sont sises la majorité des occurrences du Listera australis, constituent des bogs uniformes (Couillard et Grondin, 1986). Toutefois, ces tourbières ombrotrophes présentent généralement des zones minérotrophes, particulièrement à leurs marges, vers lesquelles s'écoulent les eaux de ruissellement de la tourbière et des terrains minéraux avoisinants. Les stations abritant le Listera australis sont généralement sises en bordure forestière de la tourbière, dans ces zones minérotrophes. D'ailleurs, les résultats présentés au tableau 12 indiquent que, pour toutes les occurrences du Listera australis, au moins une espèce indicatrice de minérotrophie se trouve dans le voisinage immédiat du Listera australis, même si, dans certaines stations, la valeur du pH est aussi faible que 3,4. La mesure du pH de l'eau ne provenant que d'un seul prélèvement pour chaque station, effectué à des moments variables durant la saison de végétation et dans des conditions de pluviométrie et de température variables d'une station à l'autre, il apparaît peu prudent de déterminer le régime trophique des stations abritant le Listera australis uniquement à l'aide de cette mesure. La présence d'espèces indicatrices de minérotrophie dans toutes les stations abritant le Listera australis (tableau 12) laisse plutôt croire que celui-ci croit en milieu minérotrophe.

Éléments nutritifs et autres minéraux

Les stations qui abritent le Listera australis se démarquent des autres stations par leur teneur en un élément nutritif en particulier, l'azote ammoniacal (NH4 +) (figure 5). En quantité généralement plus élevée dans les stations qui abritent le Listera australis que dans les autres stations, l'azote ammoniacal est considéré, parmi les facteurs physico-chimiques étudiés, le facteur le plus déterminant pour la présence de l'espèce (tableau 8). Par contre, l'azote sous forme de nitrates ne semble pas un facteur déterminant (figure 5).

L'azote est un élément nutritif important pour la croissance de toute plante vasculaire. Dijk (1997) indique que dans les premiers stades de leur développement, les orchidées prennent davantage l'azote sous forme d'ammonium (NH4+) que sous forme de nitrates (NO3-), ces derniers ayant un effet inhibiteur plus puissant sur la germination et le développement du protocorme. Il semble que les plantes calcifuges, vivant dans des conditions de pH inférieur à 7, seraient inhibées par de grandes concentrations de nitrates (Gigon et Rorison, 1972). Dans les sols acides, le ratio ammonium : nitrate est en faveur de l'ammonium et c'est ce qu'indiquent les mesures effectuées dans les 64 stations explorées (tableau 7, figure 5). Ces conditions idéales de nutriments se rencontrent davantage dans les tourbières dominées par les sphaignes que dans les fens plus riches où la valeur plus élevée du pH entraîne un ratio NH4 + : NO3 - moins favorable aux orchidées.

Quant aux autres minéraux comme le potassium, le calcium et le magnésium, leur concentration semble peu discriminante pour la présence du Listera australis puisque leur teneur n'est ni plus ni moins élevée dans les stations qui abritent l'espèce que dans les autres stations. Ces données doivent toutefois être prises avec prudence car, comme dans le cas du pH, elles représentent les conditions de chaque station qu'à un moment ponctuel durant la saison, variable d'une station à l'autre. Ces valeurs peuvent ne pas refléter les conditions "normales" des stations.

2. Structure verticale et composition de la communauté végétale

Habitat général

La description de la structure verticale de l'habitat général (figure 6) correspond bien à la bordure forestière des tourbières, là où le Listera australis est le plus souvent observé (figure 4). Un tapis dense et complet de sphaignes associé à une strate herbacée peu dense, des strates ligneuses basse et moyenne relativement importantes et des strates ligneuses haute et très haute moins importantes correspondent au patron de végétation rencontré dans les bordures forestières des tourbières, les bordures de mares et les bordures de lacs, là où la plupart des stations qui abritent le Listera australis ont été établies (figure 4).

Peu de diversité se rencontre parmi les espèces de sphaignes qui dominent les stations abritant le Listera australis. Ce sont presque toujours les quatre mêmes espèces, les Spagnum rubellum, Sphagnum magellanicum, Sphagnum angustifolium et, une espèce indicatrice de minérotrophie, le Sphagnum fallax, qui dominent l'habitat du Listera australis. Ces quatre espèces sont d'ailleurs les espèces les plus fréquentes des tourbières du Québec méridional. Elles sont donc également les plus abondantes et les plus fréquentes dans les stations où le Listera australis n'a pas été observé. Toutefois, selon les résultats de la régression logistique (tableau 11), le Sphagnum rubellum pourrait indiquer la présence du Listera australis.

L'espèce de plante herbacée la plus fréquente et importante dans l'habitat du Listera australis, Maianthemum trifolium, est également indicatrice de minérotrophie. Bien que cette espèce soit également la plus souvent présente ou dominante dans les stations qui n'abritent pas le Listera australis, sa forte présence dans une station donnée pourrait indiquer la présence du Listera australis (tableau 11).

Parmi les espèces arbustives les plus fréquentes dans l'habitat du Listera australis, appartenant pour la plupart à la famille des Ericaceae, il n'est pas surprenant de rencontrer le Chamaedaphne calyculata puisqu'il s'agit d'une des espèces les plus fréquentes des tourbières à sphaignes du Québec. Ubiquiste, le Chamaedaphne calyculata se rencontre dans une grande diversité d'habitats. Par contre, la présence de l'Andromeda glaucophylla est plus significative puisque selon les résultats de la régression logistique, il s'agit de l'espèce qui indique le mieux la présence du Listera australis dans une station donnée (tableaux 10 et 11).

Parmi les deux espèces arborescentes les plus souvent observées dans l'habitat du Listera australis, une forte présence du Larix laricina pourrait également indiquer la présence du Listera australis (tableaux 10 et 11).

Bien que les espèces végétales principales qui font partie de l'habitat général du Listera australis soient également présentes dans la plupart des tourbières du Québec méridional et ne semblent pas composer une communauté distincte (figure 10), la présence conjointe, à proximité de boisés, de quatre espèces en grande quantité pourrait indiquer un milieu propice à la croissance du Listera australis. Ces quatre espèces sont, par ordre d'importance, l'Andromeda glaucophylla, le Larix laricina, le Maianthemum trifolium et le Sphagnum rubellum.

Microhabitat

La structure verticale du microhabitat du Listera australis est relativement semblable à celle de son habitat général. Dans un rayon de 50 cm autour des individus du Listera australis, le couvert végétal est structuré à peu près de la même manière que celui observé à plus grande échelle dans l'habitat général, à la différence toutefois que les strates arborescente haute et arbustive haute du microhabitat présentent des recouvrements moyens nettement plus faibles que les strates équivalentes de l'habitat général, soit les strates ligneuses haute et très haute (figures 6 et 11). Ceci signifie qu'à l'intérieur d'un habitat général semi-ouvert, le Listera australis se trouve la plupart du temps dans les zones relativement ouvertes à couvert arbustif bas moyennement dense.

Les plantes compagnes du Listera australis sont celles qui vivent intimement associées au Listera australis et qui ont été observées dans les 95 placettes établies dans 17 des 18 tourbières explorées. Au total, 71 espèces ont été observées en compagnie du Listera australis mais aucune d'entre elles n'a été observée dans toutes les placettes (tableau 12).

Les sphaignes les plus fréquemment associées au Listera australis sont les Sphagnum fallax et Sphagnum magellanicum, présents tous deux dans 54 des 95 placettes inventoriées (tableau 12). Toutefois, le Sphagnum fallax domine beaucoup plus souvent la strate sphagnale que le Sphagnum magellanicum. En effet, alors que le Sphagnum fallax couvre plus de 90% de la superficie dans 25 placettes, le Sphagnum magellanicum n'atteint un tel recouvrement que dans quatre placettes seulement (figure 12). Le Sphagnum magellanicum est d'ailleurs une espèce présente dans tous les types de végétation des tourbières et autres milieux humides, mais généralement de façon assez dispersée ou en petites colonies (Gauthier, 1980). Les Sphagnum angustifoliun et Sphagnum rubellum sont également des plantes compagnes du Listera australis puisque présents dans respectivement environ 40% et 30% des placettes. Ces quatre sphaignes ne présentent pas la même importance dans le microhabitat du Listera australis que dans son habitat général. Alors que le Sphagnum rubellum, suivi de près par le Sphagum angustifolium, constitue l'espèce la plus fréquente et le plus souvent dominante dans l'habitat général, il arrive en quatrième position dans le microhabitat.

Les surfaces inventoriées pour l'habitat général sont par définition plus grandes que celles inventoriées pour le microhabitat. La dominance des espèces peut varier d'une échelle à l'autre. Ainsi, à l'intérieur d'un habitat général dominé par le Sphagnum rubellum, le Listera australis se rencontre davantage dans les secteurs à forte densité de Sphagnum fallax. Il faut également souligner que le Sphagnum angustifolium et le Sphagnum fallax cohabitent souvent dans un même secteur et leur aspect très semblable les rend difficiles à distinguer sur le terrain. Une certaine controverse a d'ailleurs existé au sujet de leur distinction et ils ont parfois été considérés comme deux variétés d'une même espèce ou comme une seule espèce (Gauthier, 1980). Un tapis de sphaigne où les deux espèces sont présentes a généralement un aspect relativement uniforme; la fréquence de l'une ou l'autre de ces deux espèces a donc pu être sous-estimée dans l'habitat général du Listera australis. La superficie du microhabitat inventorié étant nettement inférieure (placettes de 50 cm x 50 cm) à celle de l'habitat général, les risques de confondre les deux espèces sont nettement moindres dans le microhabitat que dans l'habitat général.

L'analyse de la strate muscinale indique que très peu de bryophytes autres que les sphaignes sont présentes dans l'environnement immédiat du Listera australis. Seules trois espèces de mousses ont été observées, et ce, à de rares occasions, la plus fréquente étant le Polytrichum strictum, une espèce plus souvent associée aux conditions peu humides des buttes.

Quant aux plantes vasculaires les plus importantes dans l'environnement immédiat du Listera australis (figures 14, 15, 16, tableau 12), ces sont les mêmes espèces herbacées et ligneuses que celles les plus fréquemment observées parmi les espèces principales de l'habitat général (figures 7, 8, 9, tableau 9). Ce sont les espèces arbustives Chamaedaphne calyculata et Andromeda glaucophylla qui sont les plus fréquentes et abondantes, suivies de près par l'espèce herbacée Maianthemum trifolium. Toutefois, alors que le découpage des strates ligneuses (arbustives et arborescentes confondues) de l'habitat général n'indiquait pas la présence de l'Acer rubrum parmi les espèces les plus importantes des strates inférieures (figure 8), le découpage du microhabitat révèle que cette espèce minérotrophe figure, au même titre que le Larix laricina, parmi les espèces arborescentes basses les plus fréquentes dans l'environnement immédiat du Listera australis (figure 15). Observé la plupart du temps au stade de semis dans la strate arborescente basse, l'Acer rubrum n'a toutefois pas été observé dans la strate arborescente haute du microhabitat du Listera australis (figure 16), occupée par le Picea mariana principalement et aussi par le Larix laricina.

La prise en compte de toutes les espèces présentes dans le microhabitat du Listera australis permet de mettre en lumière un grand nombre d'espèces (tableau 12) qui n'ont pas été relevées dans son habitat général puisque seules les cinq espèces principales de chacune des strates étaient alors considérées. Ainsi, alors que seulement 15 espèces d'herbacées ont figuré parmi les espèces principales de l'habitat général (tableau 9), ce sont 31 espèces herbacées qui ont été observées dans le microhabitat (tableau 12). Il est intéressant de constater que parmi ces espèces, six appartiennent à la famille du Listera australis, les Orchidaceae. Ce sont le Platanthera blephariglottis, l'espèce la plus fréquemment observée, suivi du Pogonia ophioglossoides, du Cypripedium acaule, du Calopogon tuberosus, de l'Arethusa bulbosa et du Platanthera clavellata, ce dernier constituant une des deux seules espèces indicatrices de fen intermédiaire observées à moins de 50 cm du Listera australis (tableau 12, figure 14).

Croissance et stratégie

Les observations effectuées dans la population la plus nombreuse du Listera australis permettent de connaître le moment et la durée des grandes étapes phénologiques de l'espèce sur le territoire du Québec méridional. Il est possible que les populations les plus nordiques, en particulier celle de Laterrière au Saguenay, connaissent une saison de croissance plus courte que celle de la Grande Plée Bleue et que chacune des étapes phénologiques aient une durée réduite. Dans la région de Québec, l'espèce peut donc être visible de la mi-mai environ jusque vers la fin juillet. Les fleurs sont déjà formées lorsque la plante émerge de la tourbe car les bourgeons floraux sont constitués à l'automne.

La dégénérescence du bourgeon apical et de la tige annuelle jusqu'au nouveau bourgeon, sous la sphaigne, qui donnera naissance à une nouvelle tige constitue un patron de croissance sympodiale. À chaque année, la tige de l'année meurt et une nouvelle tige est formée l'année suivante. Les nouvelles racines formées à la base de cette tige, sous la sphaigne, permettent au système racinaire de s'accroître vers le haut à chaque année. Cette croissance par le haut du système racinaire et de la nouvelle tige est une adaptation à l'entourbement. Puisque la tourbe s'accumule constamment, la plante doit s'élever continuellement et rehausser le niveau supérieur de son système souterrain. La partie de la tige annuelle qui porte les racines et qui persiste sous la sphaigne devient rhizome. Le rhizome vertical résultant de l'addition de ces portions de tiges annuelles conservées grandit ainsi de plusieurs millimètres chaque année.

Il est possible de compter le nombre d'années de croissance de la plante en comptant le nombre de vestiges de tiges enfouis sous la sphaigne. Par contre, la base du système souterrain enfoui dans la tourbe se décomposant graduellement, il n'est pas possible de remonter jusqu'au début de la croissance et de connaître de cette manière l'âge réel des individus.

La reproduction asexuée, par ramification du rhizome, permet au Listera australis de coloniser son milieu. Toutefois, la faible densité des colonies indique que ce mode de propagation n'est pas très efficace. La reproduction sexuée a pu être observée dans son premier stade, soit la fécondation. En effet, pour la majorité des fleurs observées, les ovaires se sont développés en fruits. Toutefois, le succès de la reproduction sexuée, soit l'implantation et la survie d'un nouvel individu, n'a pu être observé. Les pollinisateurs du Listera australis n'ont pu être observés non plus mais, comme chez toutes les espèces de la sous-tribu des Listerinae, il s'agirait d'insectes attirés par le nectar (Dressler, 1993). Arditti (1992) mentionne que le Listera cordata attire principalement des mouches des champignons des genres Sciara et Mycetophila alors que le Listera ovata est pollinisé par des coléoptères et des guêpes des genres Hemiteles et Cryptus.

Stades de développement des orchidées

Le cycle complet de la vie d'une orchidée comporte quatre stades de développement successifs, soit la germination, le stade du protocorme, celui du semis et enfin, le stade adulte. La germination des graines peut se produire assez rapidement ou nécessiter plusieurs mois après que les graines soient mises en contact avec le sol (Rasmussen et Whigham, 1998). Après la germination, l'embryon grossit et se développe en une forme conique sans véritables racines, il s'agit du protocorme. Environ deux semaines après la germination, des radicelles se développent à la surface du protocorme sauf sur le dessus (Dijk et al., 1997). Pendant que le protocorme grossit, une tige initiale sera générée à son sommet et le stade du semis s'amorce. Des racines adventives prennent place à la base de cette tige. Plusieurs espèces demeurent souterraines plusieurs années avant d'émerger du sol et produire des feuilles. Plusieurs développent un tubercule permettant d'emmagasiner des réserves. Ce tubercule connaît une période de dormance plus ou moins longue puis des organes aériens sont générés à chaque année. La phase adulte correspond au stade où le premier véritable tubercule formé sort de sa dormance. D'autres espèces, dont le Listera australis, forment un court rhizome qui s'allonge graduellement par la formation d'un bourgeon annuel. Ce bourgeon se développe un an au moins avant que n'émerge la tige correspondante. La ramification du rhizome donne naissance à de nouveaux clones. Les adultes demeurent végétatifs un certain temps avant de se reproduire sexuellement. Le temps nécessaire pour y arriver varie grandement d'une espèce à l'autre, certaines fleurissent la même année qu'elles émergent du sol, d'autres prennent de nombreuses années avant d’y parvenir.

Après avoir émergé du sol et atteint la maturité photosynthétique, des individus adultes peuvent passer une ou plusieurs années consécutives sous terre, dépourvus d'organes aériens. L'observation de cette période de «dormance» chez des adultes soulève l'hypothèse d'un retour nécessaire au stade souterrain hétérotrophe. Ce retour au stade hétérotrophe pourrait s'expliquer par des conditions environnementales défavorables à la croissance des plantes. Toutefois, Case (1987) met en doute l'existence de ce phénomène chez les espèces des régions tempérées et nordiques comme les nôtres. Selon lui, l'absence d'organes aériens durant une saison chez des individus ayant déjà émergé du sol résulterait plutôt d'un dommage au bourgeon dont les causes peuvent être aussi diverses que le gel, la prédation, le piétinement, les insectes, etc. Et certaines espèces ayant disparu d'un site durant plusieurs années parce que l'environnement était trop défavorable peuvent y réapparaître si leurs graines ont persisté dans le sol et que les conditions redeviennent favorables à la germination et à la croissance. Une autre explication à la «dormance» adulte est fournie par l'hypothèse de la nécessité d'une période de repos après la floraison pour permettre à la plante d'accumuler des réserves par le biais de la mycorhize, mais l'insuffisance de données empêche de confirmer cette explication (Dijk et al., 1997).

Chez le Listera australis, des individus demeurés végétatifs durant toute une saison ont été observés. La partie aérienne n'était constituée que d'une tige se terminant par deux feuilles opposées. La durée de ce stade, soit le nombre d'années nécessaires pour atteindre la floraison, n'a pu être vérifiée. Aucune donnée sur la germination et sur les stades du protocorme et du semis ne sont disponibles. Par contre, des individus ayant fleuri deux saisons consécutives ont été observés. Chez le Listera cordata, Vinogradova (1996) a observé que les feuilles peuvent apparaître après deux à trois années de phase souterraine. Chez le Listera ovata, une espèce européenne davantage étudiée, les feuilles peuvent être produites lors de la quatrième année qui suit la germination (Dickson et Parkes, 1994). De treize à quinze années peuvent s'écouler entre la germination et la floraison (Summerhayes, 1968 dans Dickson et Parkes, 1994). Inghe et Tamm (1988) ont observé des périodes de floraison intermittentes, dont une période continue de 13 ans, sur le même individu de Listera ovata suivi pendant 42 ans, alors que d'autres tiges sont demeurées végétatives durant au moins 21 années consécutives.

Présence de mycorhizes et prise de nutriments chez les orchidées

L'absence de chlorophylle qui caractérise le protocorme et le peu de réserves nutritives contenues dans les graines font des orchidées des organismes hétérotrophes durant leurs premières phases de développement, exclusivement souterraines. La plante ne pouvant puiser à même ses réserves pour assurer son métabolisme, elle ne se développe qu'en présence de champignons qui lui assurent un apport de nutriments. La mycorhize prend place durant la germination ou tout de suite après celle-ci, lorsque le protocorme se développe (Dijk et al., 1997). Au stade adulte, la plante peut encore bénéficier de la relation symbiotique, ce sont alors seulement les racines qui sont infectées. La présence de champignons sur les racines d'un individu adulte de Listera australis a été confirmée.

La première fonction des mycorhizes est l'apport de composés organiques, sous forme de sucres, au jeune protocorme. L'association avec le champignon augmente également la prise d'azote et de phosphore. Le protocorme des orchidées, de par sa petite taille et ses radicelles, ne peut exploiter qu'une petite surface du sol, soit quelques millimètres carrés. La faible mobilité de l'ammonium (NH4 +) et du phosphate (PO4 3-) dans le sol fait en sorte qu'ils sont peu disponibles pour la plante incapable d'exploiter une grande surface. Le réseau d'hyphes formé autour du protocorme augmente considérablement la surface d'échange. Toutefois, il semble que les champignons symbiotiques peuvent développer des effets pathogènes sur les plantes lorsque présents en grande quantité (Hadley, 1970 dans Dijk, 1997). Un taux élevé de nutriments disponibles, particulièrement en azote, pourrait augmenter l'infection et la virulence des champignons qui deviennent alors pathogènes.