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Chapitre 1. Revue de literature

Table des matières

On trouve l’épinette noire dans le nord du Canada d’est en ouest, du nord du Massachusetts au nord du Labrador sur la côte Est, et du sud de la Colombie Britannique jusqu’en Alaska sur la côte Ouest (Figure 1-1) (Viereck et Johnston 1990).

L’épinette noire est un conifère abondant dans le nord du continent américain et l’espèce la plus utilisée en matière de reforestation dans l’Est du Canada. Chaque année, ce sont plus de 100000 ha d’épinette noire qui sont plantés. Généralement on trouve cette espèce sur des sols organiques humides et la plupart du temps elle constitue un peuplement pur (surtout au nord), mais on peut la trouver aussi associée à d’autres espèces (plutôt au sud) comme l’épinette blanche (Picea glauca), le sapin baumier (Abies balsamea), le pin gris (Pinus banksiana), et le bouleau blanc (Betula papyrifera).

À maturité, l’arbre atteint environ 20 m de hauteur pour un diamètre moyen à hauteur de poitrine de 23 cm. Un peuplement de 80 à 100 ans permet de récolter environ 200 m³ de bois par hectare. Son houppier est généralement de petite taille, situé au sommet, laissant ainsi apparaître de nombreuses branches mortes sur le tronc.

La particularité de cette espèce est son aptitude à se développer en premier sur des sites détruits par les incendies (Filion et Morin 1996). C’est le cas de notre site d’étude dont l’incendie à l’origine de la régénération est daté de 1906.

Ces dernières années, de nombreuses améliorations ont été apportées aux plantations, aux semis et sur les périodes de rotation mais on a constaté qu’elles ont un plus grand impact économique pour le pin gris que pour l’épinette noire (McKenney et al. 1992). Actuellement, il semble que l’on soit arrivé à un optimum, pour l’épinette noire, en matière de sélection des graines destinées à l’ensemencement (Cornelius et Morgenstern 1986).

Selon la définition du programme national des données sur les forêts (http://nfdp.ccfm.org/) la densité de peuplement est une mesure quantitative du couvert forestier sur une superficie donnée. Elle s’exprime en fonction de la biomasse, de la fermeture du couvert, du nombre d'arbres, de la surface terrière, ou du volume par hectare. Dans le cas de l’épinette noire, on a généralement des plantations dont l’espacement initial est de 2 m x 2 m, ce qui correspond à environ 2500 arbres/ha (McClain et al. 1994).

La densité de peuplement réfère à la notion de compétition entre les arbres c'est-à-dire, à la demande exercée par deux ou plusieurs organismes pour une ressource commune, dans un milieu où ces ressources sont réellement ou potentiellement limitées. Fonctionnellement la compétition ne fait pas seulement intervenir la distance de tronc à tronc. Elle concerne l’accès aux ressources telles que l’eau, les substances nutritives et la lumière, ce qui induit une participation des parties aérienne et souterraine de l’arbre dans ce processus (Ung et al. 1997). La largeur du houppier et sa hauteur jouent donc un rôle important sur la compétition. Ainsi, la totalité de l’espace dans lequel l’arbre pousse est un déterminant important du taux de croissance et par conséquent des caractéristiques du bois. L’espacement entre les arbres et la végétation environnante définissent le degré de compétition pour les éléments critiques de croissance tels que les nutriments, l’eau et le soleil. Quand la population est dense, l’arbre entre en compétition pour les éléments nécessaires à sa croissance. À mesure que la compétition augmente pour ces éléments, la croissance des arbres diminue dans toute la parcelle. Un espacement large des arbres favorise donc une croissance rapide tandis que les peuplements trop denses ont tendance à produire des arbres plus petits (Zobel et Van Buijtenen 1989).

La densité de peuplement est une notion dynamique. Les arbres dans une parcelle croissent plus ou moins vite en raison de la compétition et meurent, ce qui modifie constamment la densité de peuplement et la compétition. La densité de peuplement initiale est modifiée au cours des années par la mort naturelle de certains arbres ou artificiellement par l’action de l’homme.

Dans le cas présent, l’étude porte sur les pessières noires régénérées après incendie, sans intervention humaine. L’espacement entre les arbres y est relativement faible, mais il est aussi très variable du fait que les arbres sont répartis aléatoirement sur la parcelle. La particularité de l’étude réside donc dans la détermination, pour chaque arbre, d’une densité de peuplement locale.

L’indice de Schütz permet de déterminer la distance entre deux arbres pour laquelle ceux-ci sont considérés comme compétitifs. Bien qu’il existe d’autres formulations de la compétition entre les arbres (Arney 1973, Monserud et Ek 1977), l’indice de Schütz s’avère très pratique à utiliser en forêt car il présente l’avantage de ne pas faire intervenir le diamètre de l’arbre concurrent (Ung et al. 1997).

Les conditions économiques actuelles poussent les forestiers à avoir de plus en plus recours à la sylviculture intensive. Au Canada on a recours à ces méthodes pour des raisons d’approvisionnement car le bois provenant des forêts vierges est de moins en moins disponible. Pendant de nombreuses années les utilisateurs de bois se sont peu souciés du reboisement, or le maintien de la ressource s’avère aujourd’hui une question primordiale pour toute l’industrie du bois.

À partir de quelques traitements sylvicoles de base, on obtient une grande variété de combinaisons selon la date à laquelle ils sont appliqués et leur intensité. Les traitements sylvicoles agissent sur la croissance de l’arbre en modifiant son environnement et en particulier le volume du houppier (Zobel et Van Buijtenen 1989). Or le houppier est le moteur de croissance de l’arbre où sont synthétisées toutes les molécules organiques nécessaires à son développement. Tous les traitements qui tendent à modifier la taille du houppier ont donc pour conséquence de modifier la croissance de l’arbre et la qualité du bois.

Ces traitements sont de quatre types: éclaircie, élagage, irrigation, fertilisation. Néanmoins, les traitements sylvicoles les plus employés aujourd’hui pour la gestion forestière sont l’éclaircie, la fertilisation et l’élagage. L’éclaircie consiste à éliminer les arbres excédentaires de moins bonne qualité. Les arbres issus d’éclaircies peuvent être utilisés dans l’industrie des pâtes contrairement à l’éclaircie pré-commerciale où les arbres coupés ne sont pas utilisés. L’élagage consiste à éliminer les branches inférieures de l’arbre afin d’obtenir du bois sans nœud. Enfin, la fertilisation sert à apporter des substances chimiques afin de favoriser la croissance des arbres, elle est parfois pratiquée après une éclaircie pré-commerciale ou commerciale.

L’industrie forestière canadienne adopte de plus en plus la sylviculture intensive et par conséquent, les pratiques d’éclaircies commerciales sont de plus en plus fréquentes et permettent de raccourcir les rotations et d’accélérer la croissance des arbres (Zhang et Chauret 2001). De nombreuses espèces ont fait l’objet d’études de l’impact des traitements sylvicoles sur la croissance des arbres et les caractéristiques du bois (Chui et al. 1997, Nicholls 1971).

Devant la complexité de la croissance de l’arbre, l’utilisation et la combinaison de ces traitements sylvicoles ne peuvent se faire qu’après avoir bien étudié les conséquences sur la vitesse de croissance, le volume de bois produit, l’âge de récolte, et la qualité du bois. Cette complexité est par exemple mise en évidence par Cown et McConchie (1981) qui ont montré qu’une combinaison de l’éclaircie et de la fertilisation apportait des meilleurs résultats sur la croissance de l’arbre que chaque traitement appliqué seul.

Les traitements sylvicoles doivent aussi prendre en compte l’état initial du peuplement. En effet, l’influence de l’éclaircie sur les arbres résiduels peut dépendre de la qualité du site, de l’espacement initial et de l’âge du peuplement (Nicholls 1971). L’espacement initial constitue le point de départ du peuplement et évolue ensuite en espacement entre les arbres, qui lui-même varie au gré de la mortalité dans le peuplement.

Les diagrammes de gestion de la densité de peuplement sont une façon pratique de lire et de déterminer le volume de bois produit en tenant compte de l’espacement entre les arbres, que cet espacement résulte de mortalité naturelle ou d’éclaircie.

De tels diagrammes ont été développés pour le pin gris (Archibald et Bowling 1995) et l’épinette noire (Newton 1997). Ils concernent aussi bien des peuplements naturels que des peuplements aménagés. L’intérêt de ces diagrammes est de permettre au forestier d’atteindre ses objectifs en contrôlant la densité de peuplement par l’organisation dans le temps des éclaircies et de leur intensité. Ces objectifs portent principalement sur le volume de bois, et dans le contexte économique actuel, sur le temps nécessaire pour atteindre ce volume (âge de révolution).

L’ajout dans ces diagrammes d’une valeur marchande au volume de bois produit, en particulier en connaissant les caractéristiques du bois (masse volumique, proportion de bois juvénile, résistance mécanique), constitue un enjeu de taille car cela permettrait au forestier d’avoir une vision encore plus proche de la réalité économique.

Bien que les diagrammes restent un bon moyen de prévoir le volume de bois à partir de plusieurs scénarios sylvicoles, ils ne permettent pas d’avoir actuellement une information sur la structure interne du peuplement comme les classes de hauteur ou de diamètre (Archibald et Bowling 1995).

Il s’avère difficile, a priori, de définir précisément la qualité du bois en raison du fait qu’il s’agit d’une notion assez vaste et faisant intervenir de nombreux aspects. Néanmoins on peut citer comme définition celle donnée par Jozsa et Middleton (1994); ils définissent la qualité du bois comme son aptitude à être utilisé pour un usage précis. Ainsi, dans certains cas une propriété particulière du bois sera bien adaptée à la situation (exemple: faible masse volumique du bois pour l’isolation thermique) alors que dans d’autres cas c’est la propriété opposée qui sera sollicitée (forte masse volumique pour les parquets). Vraisemblablement, chaque caractéristique du bois contribue ou peut contribuer à sa qualité du moment qu’on peut lui associer une application. Il est important de définir la qualité du bois car elle est perçue différemment par les forestiers, les manufacturiers et les consommateurs (Zhang 1997b).

Étant donné les multiples utilisations du bois, toutes les caractéristiques chimiques, anatomiques, physiques et mécaniques du bois peuvent être considérées comme des facteurs de qualité du bois. Ainsi, les facteurs de qualité du bois sont relativement nombreux :

Certains facteurs sont liés à la structure même du bois (anatomie, composition chimique) et d’autres sont l’expression de ces facteurs intrinsèques (propriétés physiques et mécaniques). De plus, de nombreuses caractéristiques du bois sont héréditaires mais elles sont souvent contrôlées par les conditions de croissance. Dans le cadre des améliorations génétiques, on s’est basé principalement sur la masse volumique du bois, mais on note qu’il serait préférable d’étudier, parmi les nombreux critères de qualité, les effets déterministes plutôt que les corrélations qui les lient (Dickson et Walker 1997).

De nombreux auteurs se sont intéressés à la question de la qualité du bois de manière générale (Zobel et Van Buijtenen 1989, Panshin et deZeeuw 1980) ou de manière ciblée concernant des espèces particulières comme l’épinette noire (Zhang 1997a, Antal et Micko 1994, Weetman 1971, Zhang et Morgenstern 1995) ou encore en relation avec les conditions de croissance (Barbour 1991, Cregg et al. 1988, Keith 1985, Tsoumis et Panagiotidis 1980) et les pratiques sylvicoles dans le cas d’espèces feuillues (Kellison et al. 1983).

Il est admis, généralement et dans la plupart des cas, que la qualité du bois est associée à sa masse volumique car elle permet d’expliquer de nombreuses autres propriétés du bois (Zhang et al. 1992). Néanmoins, la masse volumique du bois n’est qu’une expression de sa structure anatomique (Walker et Woollons 1998) puisque la masse volumique du bois peut être estimée par la structure des trachéides (Wimmer 1995). Par conséquent, comme la structure anatomique du bois peut être utilisée pour expliquer la variation de la masse volumique, elle peut être considérée comme un indicateur de la qualité du bois.

Dans l’industrie du sciage, la mise en place de critères de qualité du bois présente un grand intérêt lors de la classification des produits. Celle-ci se fait visuellement et ne concerne donc qu’une partie des caractéristiques présentées plus haut. Habituellement il s’agit de la grosseur, de l’emplacement et de la fréquence des nœuds. La flache est aussi un critère observé lors du classement. Il existe également les classements mécaniques (MSR) appliqués sur les produits destinés à la construction.

Les caractéristiques anatomiques peuvent être réparties en trois niveaux. À l’œil nu, les caractéristiques anatomiques concernent les différents tissus constitutifs du bois (parenchyme, trachéides) et les divers plans (transversal, radial et tangentiel) auxquels ils sont associés. À l’échelle du cerne, on trouve tout ce qui concerne leur largeur, ainsi que la largeur et la proportion du bois initial ou du bois final. Enfin au niveau de la cellule, les caractéristiques anatomiques concernent la longueur des trachéides, leur masse linéique (masse/longueur), l’angle des microfibrilles dans la paroi secondaire, mais aussi leur diamètre en coupe transversale ainsi que l’épaisseur des parois. Dans le cadre des applications en préservation, les ponctuations peuvent aussi être considérées comme critère de qualité (Koran 1991).

Généralement, ce sont la longueur des trachéides, la masse linéique, l’angle des microfibrilles, le diamètre en section transversale des trachéides, l’épaisseur des parois et la surface des rayons ligneux en coupe tangentielle qui sont les principales données de qualité du bois en raison de leur application dans le domaine des pâtes et papiers. La longueur des trachéides ainsi que l’épaisseur des parois sont des critères importants car ils influencent beaucoup le procédé de fabrication de la pâte et la résistance du papier (Law et Valade 1997).

L’angle que les microfibrilles de la paroi secondaire S2 forment par rapport à l’axe de la cellule est beaucoup étudié pour son rôle sur le retrait et les propriétés mécaniques (Booker et al. 1998, Harris 1977, Megraw et al. 1998, Zhang et Zhong 1992).

De nombreuses caractéristiques anatomiques diffèrent du bois juvénile au bois mature dont parmi elles l’orientation des microfibrilles et la longueur des fibres, ce qui permet d’apprécier la limite entre ces types de bois.

Chez l’épinette noire, la transition du bois initial au bois final se fait graduellement (Tableau 1-1). Il s’agit d’une particularité qui rend plus complexe l’étude des profils intra cerne. En effet, chez les espèces à transition brusque, la délimitation du bois initial et du bois final est facile à déterminer, tandis que chez les espèces à transition graduelle il est nécessaire de choisir arbitrairement une limite dans une zone qui s’étend sur plusieurs rangées de cellules et où la masse volumique et le diamètre radial des cellules varient.

La masse volumique du bois est beaucoup étudiée en tant qu’élément déterminant de la qualité du bois (Barbour et al. 1994, Zhang et al. 1992). Elle est une caractéristique très variable du bois. Elle peut varier selon l’espèce, selon les conditions de croissance, de la moelle vers l’écorce, en fonction de la hauteur dans l’arbre, selon la teneur en humidité du bois et selon le type de bois (juvénile, mature, normal, réaction) (Panshin et deZeeuw 1980).

La masse volumique du bois peut-être mesurée de différentes façons selon l’importance que l’on accorde à la variabilité intra-arbre ou intra-cerne. Par exemple certaines méthodes comme la densitométrie aux rayons X, la photométrie ou la morphométrie sont privilégiées par rapport à la méthode gravimétrique pour tenir compte de cette variabilité (Ivkovich et Koshy 1997).

Les premières études de la masse volumique du bois qui dérivaient d’une méthode semblable aux rayons β (Cameron et al. 1959) et réalisées aux rayons X (Polge 1978) ont permis d’obtenir des profils de variation de la moelle vers l’écorce. Ces méthodes permettent de mettre en évidence la variabilité radiale inter cerne et intra cerne de la masse volumique. L’étude de la masse volumique aux rayons X présente un grand intérêt pour la détermination du passage du bois juvénile au bois mature, en particulier par la visualisation du profil de masse volumique du bois final (Sauter et al. 1999).

Chez l’épinette noire, la masse volumique basale est de 406 kg/m³ en moyenne (Tableau 1-2) et représente une caractéristique importante de la qualité du bois (Barbour et al. 1996) dont la variation radiale de la moelle vers l’écorce peut-être établie (Zhang 1997a). Elle a aussi une influence sur le traitement mécanique des pâtes (Rudie et al. 1994).

La détermination de la masse volumique du bois dépend beaucoup de l’effet d’échelle, ce qui entraîne une grande variabilité lorsqu’on la mesure. À l’échelle d’une bille, la masse volumique mesurée est une moyenne comprenant celle du bois juvénile, du bois mature et des nœuds. A une échelle plus petite, les éprouvettes d’essai par exemple, la valeur mesurée est une moyenne de la masse volumique de plusieurs cernes. Et à l’échelle du cerne, celle-ci correspond à la masse volumique moyenne du bois initial et du bois final. Finalement, la masse volumique de la matière ligno-cellulosique, c’est à dire le constituant de la paroi cellulaire, est constante et égale à environ 1,50 chez les résineux.

Le retrait volumique est quant à lui l’une des caractéristiques les plus importantes dont on doit tenir compte lors du séchage du bois. D’une part l’anisotropie du bois entraîne un retrait différent dans les sens longitudinal, tangentiel et radial, d’autre part le retrait longitudinal présente des variations entre le bois juvénile et le bois mature, qui sont à l’origine des déformations importantes du bois.

Le ratio T/R, rapport entre le retrait tangentiel et le retrait radial, est de 1,95 pour l’épinette noire (Tableau 1-2). Le retrait consiste en une diminution des dimensions du bois et trouve son origine dans la structure même des cellules. En effet, le retrait volumique, qui regroupe les trois types de retrait, est lié à l’épaisseur des parois de la cellule tandis que le retrait longitudinal dépend essentiellement de l’angle des microfibrilles (Harris et Meylan 1965).

Les modules d’élasticité (MOE) et de rupture (MOR) en flexion (Tableau 1-2) sont les deux caractéristiques mécaniques les plus utilisées pour la détermination de la qualité du bois bien qu’il en existe de nombreuses autres (Jessome 1977). Le module d’élasticité, que l’on peut appeler la rigidité, est une mesure de l’aptitude d’une pièce à résister à la déformation sous l’effet d’une charge. Le module de rupture ou résistance, est une mesure de la capacité maximale de charge supportable par la pièce. Les autres propriétés mécaniques concernent le cisaillement, la compression ou la traction, lesquelles sont principalement mesurées suivant deux directions par rapport au grain; perpendiculaire et parallèle. Chaque caractéristique est importante en raison de l’usage final que l’on fait de la pièce de bois (barreau de chaise, poteau, poutre) et de la direction dans laquelle a été sciée la pièce (orientation radiale, tangentielle ou longitudinale).

Les essais de flexion statique réalisés sur les solives (c’est le cas du classement MSR, Machine Stress Rating, bois classé par machine dans les usines de sciage) permettent de déterminer le MOE et d’estimer le MOR rapidement de manière non destructive. D’autres méthodes par propagation d’onde ou vibration sont également utilisées pour la mesure du MOE (Ross et al. 2000). Toutefois, on a noté que, dans le cas des jeunes arbres chez le pin gris, la méthode de propagation d’onde n’est pas fiable en raison des fortes variations radiales d’humidité et de masse volumique (Chui et Zhang 1997).

Le MOE et le MOR sont influencés différemment par la présence des nœuds et cela peut être mis en évidence par l’étude des corrélations existant entre ces deux paramètres (Middleton et al. 1995).

Concernant le bois de dimension, on constate chez l’épinette noire une augmentation du bas vers le haut de l’arbre du MOE et du MOR (Zhang et Chauret 2001). De plus, les variations de MOE et MOR en fonction de la position en hauteur dans l’arbre laissent apparaître une diminution de la corrélation entre ces deux variables. Cette particularité s’explique par la variation en hauteur de la masse volumique du bois mais aussi par la présence plus importante des nœuds en hauteur. Dans le cadre de cette étude, l’utilisation d’éprouvettes de petite dimension sans nœuds devrait favoriser l’obtention de meilleures corrélations entre le MOE et le MOR.

Certaines propriétés mécaniques comme le cisaillement ou la compression perpendiculaire au fil sont influencées par la proportion de bois juvénile. Sur des petites éprouvettes de bois sans défaut, les facteurs de variation des propriétés mécaniques font plutôt intervenir la microstructure du bois comme l’angle des microfibrilles et la masse volumique. Dans le cas du bois de structure, Kretschmann (1997) a montré que le bois juvénile est un facteur important d’affaiblissement des propriétés mécaniques.

De nombreuses études réalisées sur différentes espèces montrent que la densité de peuplement joue un rôle sur la croissance de l’arbre, en agissant sur la compétition entre les arbres d’un même peuplement. Lorsque les arbres poussent en peuplement, une compétition s’engage entre ceux-ci pour l’accès aux ressources nécessaires à leur croissance: lumière et substances nutritives. Par conséquent, la croissance du houppier et du tronc pour l’accès à la lumière et celle des racines, pour l’accès aux substances nutritives, sont contrôlées par la densité de peuplement (Zobel et van Buijtenen 1989). Il est également admis que le volume du houppier dépend de la compétition avec les arbres voisins (Raulier et al. 1996). Ainsi, le diamètre du tronc, la hauteur des arbres, leur défilement, la localisation des branches, sont autant d’éléments affectés par l’espacement entre les arbres.

Le diamètre du tronc, la taille du houppier et le diamètre des branches augmentent quand la densité de peuplement diminue. Cela a pour conséquence de réduire le facteur de transformation en sciage de la bille (Zhang et Chauret 2001) par la présence de gros nœuds et d’une plus grande proportion de bois juvénile. Le facteur de transformation en sciage est le rendement en sciage que l’on peut obtenir à partir d’une bille. On note aussi que la présence des nœuds, leur dimension et leur emplacement peuvent affecter beaucoup le classement des sciages (Lemieux et al. 2000).

La diminution du taux de croissance entraîne une augmentation de la longévité des arbres mais cela ne semble pas affecter leur hauteur (Robichaud et Methven 1993). De façon générale, un espacement large entre les arbres favorise une croissance importante des branches, ce qui peut nuire à la qualité du bois (Alazard 1994). En particulier sur des sites pauvres, on privilégie souvent un espacement faible afin d’obtenir du bois de plus grande valeur (Schonau et Coetzee 1989). Selon ces mêmes auteurs, les effets de l’espacement entre les arbres ont des répercussions sur la mortalité, la hauteur, le diamètre, le volume, la forme de l’arbre et la qualité du bois.

Les contraintes économiques obligent les forestiers à s’interroger sans cesse sur les priorités à accorder entre la qualité du bois et le volume de bois. Parmi les éléments de réponse on peut citer la recherche concernant l’amélioration de la qualité du bois et du volume par la sélection des tiges (Barbour 1991).

Les conditions de croissance agissent sur de nombreuses caractéristiques anatomiques du bois (Makinen et al. 2002, Lu et al. 1997). Ainsi, la longueur des trachéides augmente du bois initial au bois final, car ces deux types de bois correspondent à deux types de périodes de croissance distinctes. Sur le peuplier par exemple, Kasir (1990) note une forte influence de la densité de peuplement sur la longueur des fibres, le diamètre et l’épaisseur de la paroi des fibres, la longueur des vaisseaux et leur diamètre.

Contrairement à la longueur des trachéides, on trouve moins d’informations concernant l’influence de la densité de peuplement sur le diamètre des trachéides et l’épaisseur des parois bien que ces données soient importantes pour l’évaluation de la masse volumique et de la masse linéique des fibres. Sur l’épinette noire, Yang et Hazenberg (1994) ont mis en évidence que les trachéides atteignent leur longueur maximale pour un espacement intermédiaire d’environ 1400 arbres/ha (2,7 m x 2,7 m). Les trachéides les plus courtes appartenaient au peuplement le plus espacé (3,6 m x 3,6 m, environ 770 arbres/ha), c'est-à-dire à croissance plus rapide. Selon la même étude, les peuplements naturels semblent donner des trachéides plus longues que les peuplements aménagés. Par contre, sur l’épinette de Sitka (Picea sitchensis) aucune différence significative de la longueur des trachéides n’a été mise en évidence face à l’augmentation de la densité de peuplement (Ward et Gardiner 1976). L’effet des conditions de croissance a aussi été mis en évidence chez le pin noir (Pinus nigra Arn.) pour lequel on a noté que la longueur des trachéides varie avec la localisation géographique et le statut social de l’arbre (Tsoumis et Panagiotidis 1980). Ainsi, les arbres dominants ont généralement des trachéides plus longues et une plus faible proportion de bois final. Chez l’épinette de Norvège (Picea abies) (Herman et al. 1998) il n’a pas été possible de mettre en évidence une influence du taux de croissance sur la longueur des fibres et l’angle des microfibrilles.

Il semble qu’une densité de peuplement élevée pourrait favoriser un passage du bois initial au bois final plus tôt dans la saison. Une étude réalisée chez le pin à encens (Pinus taeda L.) montre que la transition du bois initial au bois mature est avancée de deux semaines pour les peuplements qui n’ont pas été éclaircis (Cregg et al. 1988).

La largeur et la surface des cernes sont considérées souvent comme un moyen de quantifier le taux de croissance. On note une influence de la densité de peuplement sur ces deux paramètres (Wang et al. 2000, Zahner et al. 1989) qui tendent à diminuer lorsque la densité de peuplement augmente.

Des études ont montré, comme pour les propriétés anatomiques, que la densité de peuplement affecte les propriétés physiques du bois en particulier sa masse volumique (Bues 1985, Zhang et Chauret 2001, Yang et Hazenberg 1994, Middleton et al. 1996). Il s’agit d’un problème important pour les forestiers car il concerne la stratégie à adopter pour produire du bois dans un temps minimal (densité de peuplement et traitements sylvicoles) tout en préservant sa qualité (masse volumique du bois).

La masse volumique du bois présente une grande variabilité: entre les espèces, entre les arbres d’une même espèce, en hauteur dans l’arbre, de la moelle vers l’écorce, et du bois initial au bois final (Zobel et van Buijtenen 1989, Jozsa et Middleton 1994). Cette variabilité peut s’expliquer par des facteurs génétiques, mais aussi par les conditions de croissance. L’espacement entre les arbres, en tant que composante des conditions de croissance, agit sur la masse volumique du bois. Les traitements sylvicoles comme l’éclaircie affectent également la masse volumique du bois, c’est le cas par exemple du pin radiata où l’on constate une diminution de masse volumique l’année qui suit une forte éclaircie (Bues 1985).

L’impact de l’espacement entre les arbres sur les caractéristiques du bois et en particulier sur la masse volumique du bois de l’épinette noire a été mis en évidence mais nécessite des recherches complémentaires. En dessous de 1400 arbres/ha, la masse volumique du bois diminue significativement lorsque la densité de peuplement diminue, par contre pour des densités de peuplement plus fortes il n’y a pas de différence de masse volumique du bois (Zhang et Chauret 2001). Selon une étude de Yang et Hazenberg (1994), la masse volumique du bois la plus élevée trouvée sur l’épinette noire correspondait à un peuplement dont l’espacement entre les arbres était 1,8 m x 1,8 m, que l’on peut considérer comme dense (environ 3000 arbres/ha). Sur l’épinette de Sitka également, la densité de peuplement la plus forte correspondant à un espacement de 2,4 m x 2,4 m (environ 1730 arbres/ha) a donné le bois de masse volumique la plus élevée (Ward et Gardiner 1976). On aboutit aux mêmes conclusions sur l’épinette de Norvège pour laquelle on note que le bois le plus dense provient d’un peuplement faiblement espacé (1,5 m x 1,5 m) et dont les arbres dominés ont la masse volumique la plus élevée (Johansson 1993). On note que la relation entre la densité de peuplement et la masse volumique du bois reste très variable d’une espèce à l’autre.

De manière générale, on peut considérer que la densité de peuplement affecte les modules d’élasticité et de rupture. D’une part, on a trouvé chez le pin tordu (Pinus contorta) que les MOE et MOR diminuent si le diamètre des arbres à hauteur de poitrine augmente (Middleton et al. 1995). D’autre part, l’étude a montré que les arbres provenant de la classe de densité de peuplement intermédiaire (1100 arbres/ha) procuraient le meilleur classement pour le bois de dimension.

Chez le pin à encens (Pinus taeda), Clark et al. (1994) ont trouvé que l’effet de l’éclaircie sur l’amélioration de la qualité du bois de dimension était meilleur pour des peuplements peu espacés (1,8 m x 1,8 m, soit 3000 arbres/ha). Dans ce cas particulier, l’effet combiné de l’espacement initial et de l’éclaircie montre que les densités de peuplement élevées donnent un bois de plus grande résistance mécanique.

Chez l’épinette noire, on a démontré que les arbres provenant d’un peuplement peu dense procuraient du bois de dimension dont le module de rupture était plus faible que pour les arbres récoltés dans des peuplements plus denses (Zhang et Chauret 2001). De plus, selon la même étude, on a montré que le MOR est plus faible si la classe de diamètre à hauteur de poitrine est élevée. Pour la classe de densité 1400 arbres/ha on obtient, selon les données de cette étude, un MOR moyen de 37 MPa et un MOE de 8200 MPa à 12% d’humidité d’équilibre hygroscopique. Au-delà de 2000 arbres/ha le MOR et le MOE se stabilisent respectivement à 47 MPa et 9600 MPa.

Enfin, il a été démontré sur le pin jaune que la densité de peuplement avait une influence significative sur le module d’élasticité (MOE) (Biblis et al. 1995), mais n’avait pas d’influence sur le module de rupture (MOR) (Biblis et al. 1997).

On peut utiliser deux approches pour déterminer la transition du bois initial au bois final. La première fait intervenir la structure anatomique et la deuxième concerne la masse volumique. Plusieurs caractéristiques anatomiques comme l’angle des microfibrilles dans la paroi cellulaire, la longueur des trachéides, le diamètre des cellules en coupe transversale, présentent un profil intra cerne particulier du bois initial au bois final. Ainsi, selon Mork (1928), on peut définir le passage du bois initial au bois final en étudiant l’épaisseur radiale de la paroi des trachéides (Denne 1989). Cette transition a été définie comme le moment où l’épaisseur de la paroi commune à deux trachéides est supérieure à la moitié de la largeur du lumen. La détermination de la transition est plus difficile dans le cas des espèces à transition graduelle que pour les espèces à transition abrupte. La détermination de cette transition est très importante afin d’étudier séparément le bois initial et le bois final dont les propriétés sont différentes.

A partir des profils de masse volumique aux rayons X, le point de transition a été défini comme le point d’inflexion sur la courbe de masse volumique (Koubaa et al. 2002). Ce point est souvent défini comme le moment où la masse volumique atteint une valeur fixe, comprise entre 400 et 550 kg/m³ dépendant de l’espèce considérée, 540 kg/m³ chez l’épinette noire (Koubaa et al. 2002, Jozsa et al. 1987), ou bien une valeur moyenne entre la masse volumique maximale et la masse volumique minimale du cerne (Sauter et al. 1999).

Il semble y avoir une corrélation négative entre la largeur des cernes et la longueur des fibres (Dutilleul et al. 1998, Ward et Gardiner 1976). Donc plus la croissance est rapide, plus les fibres sont courtes. On constate que les relations entre la masse volumique du bois, la masse linéique des fibres et l’épaisseur des parois sont très fortes dans le bois initial, mais plus faibles dans le bois final (Evans 1994). De manière générale, selon le même auteur, la masse linéique des trachéides n’est pas bien corrélée à la masse volumique du bois. Pourtant, il semble que la longueur des fibres soit liée à la masse volumique du bois chez le pin sylvestre (Babos 1973) de même que l’épaisseur des parois et que ces deux paramètres augmentent avec l’âge cambial. Diaz-Vaz-Olmedo et al. (1975) ont réalisé des travaux chez le sapin Douglas (Pseudotsuga menziesii) et le pin lodgepole (Pinus contorta) montrant ce genre de corrélations entre la masse volumique et la paroi cellulaire dans le bois initial et le bois final.

La plus grande importance que l’on peut accorder à la largeur des cernes est son lien avec la masse volumique du bois (Dutilleul et al. 1998, Kort-de et al. 1991, Parker et al. 1978, Zhang 1997a, Koga et Zhang 2002). La corrélation est négative et significative pour les arbres à croissance lente mais non significative pour les arbres à croissance rapide (Dutilleul et al. 1998). De plus, les relations entre la masse volumique du bois et la largeur des cernes dépendent de l’âge cambial (Koga et Zhang 2002).

Le bois présente une structure anatomique complexe dans laquelle les tissus sont orientés longitudinalement et radialement formant, par accumulation, des cernes annuels concentriques. Celle-ci peut avoir une influence sur les propriétés mécaniques du bois selon le plan considéré, transversal, tangentiel ou radial. Les contraintes en compression ou en traction par exemple ne sont pas les mêmes dans les différents plans. Le module d’élasticité également n’est pas le même selon que l’essai a lieu dans le sens des fibres ou non. Ces considérations montrent à quel point la structure a plus d’importance que le matériau lui-même pour expliquer les propriétés mécaniques du bois (Schniewind 1962). On peut citer d’autres travaux sur les épiceas (Iablokoff 1955) qui montrent l’importance des relations entre les caractéristiques anatomiques et les propriétés mécaniques du bois. Toutefois, certaines propriétés mécaniques, comme le MOE, sont mieux expliquées par la masse volumique du bois que par la structure anatomique elle-même (Beery et al. 1983).

Parmi les autres facteurs influençant les propriétés mécaniques du bois on trouve les substances extractibles (Arevalo 2002, Pizzi et Cameron 1986), mais aussi le rôle des rayons sur les propriétés mécaniques et sur le retrait radial (Keller et Thiercelin 1975, Beery et al. 1983). Le bois juvénile, caractérisé par une structure anatomique différente de celle du bois mature, a également une influence sur les propriétés mécaniques du bois chez le pin lodgepole (Kretschmann 1997).

Koubaa et al. (1997) ont montré qu’il existe chez le peuplier hybride des corrélations entre diverses caractéristiques anatomiques, physiques et mécaniques, et en particulier ils ont mis l’accent sur l’importance de la masse volumique pour prédire les autres caractéristiques. De manière générale, les relations entre la masse volumique du bois et les propriétés mécaniques varient beaucoup selon l’espèce étudiée, et le type de bois étudié (Zhang 1994). On constate néanmoins que la masse volumique du bois est liée positivement à sa résistance (Keller 1968), et on considère même que la masse volumique du bois est l’indicateur de base des propriétés mécaniques du bois (Yang et Lu 1997). Chez le pin lodgepole par exemple, on a mis en évidence la relation existant entre la masse volumique moyenne des arbres et le classement MSR que l’on peut obtenir de leurs sciages (Gonzalez et al. 1997).

Les corrélations entre la masse volumique du bois et sa rigidité établies dans une étude sur les bois de dimension concernant le pin de Murray (Middleton et al. 1995) ont montré un coefficient de détermination variant de 0,36 à 0,64 en fonction de la densité de peuplement. L’étude dévoile que la densité de peuplement la plus élevée permet d’obtenir une corrélation entre MOE et MOR plus forte et un MOE plus fort. Selon l’auteur cela peut s’expliquer par le volume moindre des nœuds présents dans les arbres des peuplements denses.

Le bois juvénile, que l’on oppose au bois mature, est le bois formé dans la cime vivante. Lorsque la croissance est rapide ou lorsque l’arbre est isolé (arbre de champ), il se forme une plus grande proportion de bois juvénile due au développement de la cime vivante.

Il diffère du bois mature pour de nombreuses propriétés (Bao et al. 2001, Barbour 1987). Ainsi, la longueur des fibres, l’angle des microfibrilles, la masse volumique, le retrait longitudinal, la largeur des cernes, la résistance mécanique, sont autant de facteurs qui marquent une différence entre le bois juvénile et le bois mature. On note par exemple que sa masse volumique est plus faible, que les fibres sont plus courtes et que la quantité de cellulose est légèrement plus faible.

Mais parmi ces propriétés, seules quelques unes permettent de trouver de manière précise l’âge cambial où a lieu la transition. Ainsi, si l’on utilise les profils de masse volumique de la moelle vers l’écorce, c’est la masse volumique du bois final qui va donner les meilleurs résultats (Sauter et al. 1999). On trouve un exemple particulier de détermination de la transition du bois juvénile au bois mature chez le frêne en utilisant la courbe de variation radiale du diamètre des vaisseaux dans le bois initial (Helinska-Raczkowska et Fabisiak 1997). Les auteurs distinguent même deux zones dans le bois juvénile, désignant ainsi l’une des principales difficultés de la détermination de la transition.

L’intérêt d’étudier l’âge de transition est de pouvoir déterminer la quantité de bois juvénile produite par l’arbre mais aussi de comprendre quels sont les processus, internes et externes, qui provoquent le passage du bois juvénile au bois mature. Pour le premier, il s’agit essentiellement d’un intérêt commercial visant à exprimer la valeur d’un arbre en fonction de sa proportion de bois juvénile du fait que ce type de bois est peu désirable. Pour le deuxième, il s’agit plutôt de considérations biologiques qui peuvent être intéressantes pour l’amélioration de la croissance des arbres.

Il a été démontré que les propriétés du bois juvénile et du bois mature sont affectées différemment par l’espacement entre les arbres (Yang et Hazenberg 1994). En particulier, le taux de croissance du bois juvénile semble être le plus sensible aux variations de densité de peuplement. On note aussi que l’âge de démarcation est en partie sous contrôle génétique (Abdel-Gadir et Krahmer 1993b).

Des études ont montré que l’âge de transition du bois juvénile au bois mature se produit dans une tranche d’âge assez large (Bendtsen 1978), ce qui rend difficile la détermination d’un âge exact. Par exemple, sur le pin sylvestre, l’âge de transition a été déterminé avec une marge d’erreur de 5 à 7 ans (Sauter et al. 1999). Cela implique donc l’utilisation d’une méthode d’analyse de profils en fonction de l’âge cambial, dont les régressions linéaires segmentées constituent une technique éprouvée (Abdel-Gadir et Krahmer 1993a).

Généralement, les peuplements denses ont une proportion de bois juvénile plus faible du fait de leur faible taux de croissance, mais cela ne signifie pas que le bois juvénile se soit développé dans un temps plus court que celui d’arbres provenant de peuplements moins denses. Principalement, on note que le nombre de cernes du bois juvénile augmente lorsque l’espacement entre les arbres augmente, mais aussi que le taux de croissance dans le bois juvénile dépend beaucoup de l’espacement (Yang 1994). Mais il a été montré aussi que l’espacement initial ne semble pas avoir d’influence sur la période de production de bois juvénile (Kucera 1994, Clark et Saucier 1989) alors qu’il affecte le diamètre de celui-ci. Il reste donc une incertitude concernant l’effet de la densité de peuplement sur la transition du bois juvénile au bois mature.

© Jérôme Alteyrac, 2005