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Introduction

Table des matières

La diversité du vivant intrigue les scientifiques depuis bien longtemps. Jean-Baptiste de Lamarck (1744-1829) amena le premier modèle global tentant d’expliquer les mécanismes de l’évolution biologique : le transformisme. Selon la théorie de Lamarck, il y aurait formation spontanée et continuelle d’organismes microscopiques qui évolueraient continuellement vers une complexité grandissante dans le but d’atteindre la perfection. Deux idées principales ressortaient de sa thèse. Tout d’abord, que les organes les plus utilisés par un organisme pour sa survie se développent au cours de sa vie, alors que les moins utilisés s’atrophient. Ensuite, que les caractères acquis sont héréditaires. Bien qu’audacieux et révolutionnaire, le transformisme de Lamarck fut remplacé avec les années par une théorie de l’évolution aujourd’hui majoritairement acceptée dans le milieu scientifique. Cette théorie fut apportée en 1859 par Charles Darwin (1809-1882) (Ridley 1997). Selon Darwin, les ressources du milieu sont limitées ce qui implique que seule une fraction des descendants survit à chaque génération. En fait, les individus d’une population diffèrent les uns des autres et ce sont les mieux adaptés qui, par sélection naturelle, survivent mieux et produisent le plus de descendants. Cette survie différentielle amène donc une modification graduelle de la population au sein de laquelle les caractères favorables s’accumulent avec le temps.

À l’époque de Darwin, la sélection naturelle ne faisait pas l’unanimité puisqu’on s’expliquait mal le fait que les descendants ressemblent à leurs parents sans toutefois leur être identiques. Ce n’est qu’au début des années 1940 que fut présentée une théorie globale de l’évolution faisant le lien entre la théorie de Darwin et les lois de l’hérédité du botaniste Gregor Mendel (1822-1884). La théorie synthétique de l’évolution, ou néodarwinisme, venait de naître. Cette théorie fut élaborée grâce aux apports de généticiens tels que G. Ledyard Stebbinset Theodosius Dobzhansky , de zoologistes tels que Ernst Mayr et Julian Huxley, de paléontologues tels que Georges Gaylord Simpson et Glenn L. Jepsen et aux apports de généticiens mathématiciens tels que Ronald Fisher et Sewall Right. Ainsi, la théorie synthétique réaffirmait le concept de sélection naturelle tel qu'il avait été donnée par Darwin et regroupait la sélection naturelle avec les nouvelles données de la génétique mendélienne. Aujourd’hui, un débat existe encore quant au rôle et à l’importance de la sélection naturelle aux différents niveaux taxonomiques (microévolution versus macroévolution). Néanmoins, les biologistes de l’évolution s’entendent pour dire que quatre principales forces évolutives agissent au niveau des populations et des espèces : la sélection naturelle, la dérive génétique, les mutations et le flux génétique.

Le flux génétique, généralement défini comme l’échange de gamètes entre populations d’une même espèce, n’est point contesté en tant que force évolutive. Cependant, lorsqu’il y a un échange de gamètes à un niveau taxonomique supérieur, on parle alors d’hybridation et les conséquences évolutives sont beaucoup plus controversées. En fait, jusqu’à tout récemment, la plupart des auteurs considéraient que les hybrides naturels entre espèces animales étaient au pire inexistants et au mieux des individus mal adaptés n’ayant peu ou pas de rôle à jouer dans l’évolution du vivant (Arnold 1997).

Les botanistes furent les premiers à reconnaître que l’hybridation en milieu naturel peut jouer un rôle significatif dans l’évolution (revu dans Arnold 1997). Ainsi, le succès reproducteur des hybrides, la fixation de caractères hybrides, le rôle de l’habitat, la formation de nouvelles espèces par une augmentation du nombre de chromosomes homologues (polypoïdisation) et l’isolement des populations hybrides sont tous des éléments qui se succédèrent dans la discussion sur les conséquences potentielles de l’hybridation entre espèces végétales (revu dans Rieseberg 1997). Du côté des zoologistes, quelques précurseurs émirent l’hypothèse d’un potentiel effet diversifiant de l’hybridation, mais ces derniers furent longuement ignorés (Arnold 2004). Par exemple, en 1966, Lewontin et Birch proposèrent que l’hybridation entre espèces distinctes pourrait permettre le transfert d’adaptations telle que la tolérance aux extrêmes de température.

L’effet qu’aura l’hybridation en milieu naturel est grandement influencé par le succès reproducteur des individus hybrides par rapport aux individus purs avec lesquels ils coexistent. Le succès reproducteur est lui-même déterminé par les pressions de sélection endogènes (intrinsèques) et exogènes (extrinsèques). En fait, un succès reproducteur supérieur des hybrides peut être observé si les hétérozygotes sont avantagés, un phénomène appelé hétérosis parfois observé dans les premières générations hybrides (Edmands 1999; Hotz et al. 1999). Un avantage des hybrides peut aussi résulter d’interactions épistatiques positives ou de la suppression des allèles récessifs délétères. À l’opposé, un succès reproducteur inférieur des hybrides peut résulter de l’épistasie négative menant, par exemple, en un dérèglement des systèmes de gènes co-adaptés (Burke & Arnold 2001). La variation des pressions de sélection dans le temps et dans l’espace fera varier par le fait même le succès reproducteur relatif des hybrides (p. ex. Grant & Grant 1996).

En plus de varier dans le temps et dans l’espace, le succès reproducteur relatif des hybrides peut aussi varier en fonction de la génération hybride (Arnold & Hodges 1995). En effet, un succès reproducteur supérieur peut être observé dans les premières générations hybrides suite à un effet d’hétérosis alors que les générations hybrides subséquentes peuvent démontrer une infériorité en raison de l’épistasie négative (Edmands 1999; Gharrett et al. 1999). Alors que la variation dans le succès reproducteur relatif des hybrides a déjà été observée (Arnold & Hodges 1995; Burke & Arnold 2001) et modélisée (Barton 2001), la supériorité des hybrides par rapport à au moins une des deux espèces parentales est de plus en plus documentée (revu dans Arnold 1997; Arnold et al. 1999). Des exemples où la première génération hybride (F1 ) présente un succès reproducteur égal ou supérieur à au moins une des espèces parentales sont communes chez les plantes (p. ex. Burke et al. 1998; Campbell & Waser 2001; Campbell 2003; Kirk et al. 2005; Orians et al. 1999; Song et al. 2004) et des exemples existent aussi chez les animaux. Cependant, un nombre relativement faible d’études ont évalué le succès reproducteur au-delà de la première génération hybride et lorsqu’elles le faisaient, ces études ne considéraient pas chacune des générations séparément. Lorsque les études ont considéré les différentes générations, elles l’ont souvent fait en laboratoire ou en milieu contrôlé (p. ex. Burgess & Husband 2004; Campbell et al. 1998; Facon et al. 2005; Fritsche & Kaltz 2000; Gilk et al. 2004; Good et al. 2000; Hauser et al. 2003; Howard et al. 1993; Moore & Koenig 1986; Rosenfield et al. 2004; Saino & Villa 1992; Vilà & D'Antonio 1998; Wang et al. 1997). Ainsi, les conséquences évolutives de l’hybridation demeurent encore faiblement explorées chez les animaux et encore moins en milieu naturel (Grant & Grant 1992; voir cependant Burke & Arnold 2001; Emms & Arnold 1997; Perry et al. 2001; Schweitzer et al. 2002).

Les conséquences évolutives de l’hybridation en milieu naturel est un sujet qui a suscité de nombreux débats. Certains affirmaient que le succès reproducteur inférieur des hybrides pouvait tout au plus avoir un effet dans le renforcement de l’isolement reproductif des espèces (revu dans Barton & Hewitt 1985). À l’opposé, d’autres ont affirmé que l’hybridation pourrait accélérer l’évolution en générant des variations adaptatives, de nouveaux complexes fonctionnels de gènes et même de nouvelles espèces (Arnold 1997, 2004; Anderson & Stebbins 1954; Lewontin & Birch 1966; Seehausen 2004; Templeton 1981). Aujourd’hui, il est maintenant reconnu que l’hybridation en milieu naturel est un processus à long terme qui peut avoir plusieurs effets sur l’évolution et la biologie des espèces (Arnold 1997; Dowling & Secor 1997). Les sections qui suivent en présentent quelques exemples.

Lorsque deux populations ou espèces différant pour au moins un caractère héritable entrent en contact et se reproduisent, si la progéniture est viable et fertile, on parle de zone hybride (Arnold 1997). Les zones hybrides se divisent en deux catégories. Tout d’abord, il y a les modèles qui considèrent que le succès reproducteur des hybrides ne dépend pas de l’environnement. Dans cette catégorie, le modèle de zone hybride le plus connu est celui de la zone de tension ( Tension Zone , Barton & Hewitt 1985). Selon ce dernier, ce sont les pressions de sélection endogènes (p. ex. incompatibilités génétiques, épistasie négative, etc.) qui font en sorte que le succès reproducteur des hybrides est toujours inférieur aux individus purs. Le maintien de la zone hybride est alors possible seulement lorsqu’il y a un équilibre entre le succès reproducteur inférieur des hybrides et l’arrivée d’individus purs dans la zone hybride (Barton & Hewitt 1985). Cependant, les patrons génétiques et écologiques observés dans les zones hybrides ne concordent pas toujours avec ce modèle de zone hybride. Souvent, les données indiquent que le succès reproducteur des hybrides est dépendant de l’environnement. Il y a donc une deuxième catégorie de zones hybrides qui considère que le succès reproducteur des hybrides est dépendant de l’environnement. Dans cette catégorie, certains modèles considèrent que le succès reproducteur des hybrides est inférieur à celui des individus purs tel que le modèle de zone hybride en mosaïque ( Mosaic , Harrison 1986; Howard 1986). D’autres considèrent que le succès reproducteur des hybrides peut être inférieur, égal ou supérieur en fonction de l’habitat dans lequel les hybrides se trouvent tels que le modèle de supériorité délimitée des hybrides ( Bounded Hybrid Superiority , Moore 1977) et le modèle de nouveauté évolutive (Evolutionary Novelty, Arnold 1997).

L’hybridation en milieu naturel peut aussi avoir un effet créatif en menant à la formation de nouvelles espèces (revu dans Dowling & Secor 1997). Cette formation de nouvelles espèces peut se dérouler de deux façons principales. Tout d’abord, l’hybridation peut former une nouvelle espèce instantanément en produisant des individus avec un nombre ou un arrangement des chromosomes homologues différents de celui des parents, un phénomène nommé allopolyploïdie. L’hybridation peut aussi mener à la formation spontanée d’une nouvelle espèce en générant des lignées unisexuelles se reproduisant de façon asexuée. Souvent ces lignées sont composées uniquement de femelles et les trois modes de reproduction les plus fréquents sont la parthénogenèse, le gynogenèse et l’hybridogenèse.

Un deuxième mode de spéciation que peut enclencher l’hybridation est appelé spéciation homoploïde ou spéciation recombinante (Templeton 1981). Dans ce cas-ci, le nombre et l’arrangement des chromosomes restent le même. L’hybridation entre les espèces amène la formation de groupes d’individus recombinants. Il y a spéciation lorsque ces groupes d’individus recombinants se stabilisent et forment un taxon indépendant se reproduisant sexuellement. Salzburger et al. (2002) ont démontré que le scénario de spéciation recombinante était le plus probable pour expliquer les patrons génétiques observés chez une espèce de cichlidés du lac Tanganyika en Afrique ( Neolamprologus marunguensis ). Un autre exemple bien connu de spéciation recombinante est celui de l’espèce Gila seminuda (Teleostei : Cyprinidae) (Demarais et al. 1992).

L’hybridation peut amener une augmentation de la diversité de plusieurs façons à l’intérieur d’une espèce ou d’un groupe d’individus. Tout d’abord, l’hybridation peut mener à la formation d’individus hybrides ayant des caractères phénotypiques extrêmes par rapport à ceux des individus purs, un phénomène appelé ségrégation transgressive (Rieseberg et al. 1999). En générant des caractères phénotypiques excédant ceux des souches parentales, la ségrégation transgressive peut permettre aux individus hybrides d’accéder à une niche écologique différente de celles des souches parentales, facilitant par le fait même la fixation des groupes recombinants. De même, l’hybridation peut changer la diversité génétique d’une espèce lorsqu’il y a transfert de matériel génétique d’une espèce vers l’autre par introgression. En 1966, Lewontin et Birch proposait déjà ce mécanisme pour expliquer les expansions de l’aire de répartition d’une espèce australienne de diptère ( Bactrocera tryoni ) vers des habitats où la température était normalement trop basse. Ce serait l’échange de gènes avec B. neohumeralis (plus tolérante aux basses températures) qui aurait permis à B. tryoni d’étendre son aire de répartition plus vers le Sud. Finalement, en augmentant la diversité génétique, l’hybridation pourrait faciliter la radiation adaptative des groupes recombinants formés (Seehausen 2004) qui, eux, pourraient éventuellement devenir de nouvelles espèces (Anderson & Stebbins 1954).

Malgré un nombre grandissant d’études sur les conséquences potentielles de l’hybridation, les processus évolutifs ainsi que le potentiel évolutif de l’hybridation en milieu naturel demeurent encore faiblement explorés. La présente étude utilisera deux espèces d’anguilles dont des hybrides ont déjà été rapportés en nature afin d’explorer le potentiel évolutif de l’hybridation en milieu naturel.

Depuis longtemps, l’homme est fasciné par l’anguille et sa biologie particulière. Déjà en 350 av. J.-C., n’ayant jamais observé d’adultes sexuellement matures ou d’événements de reproduction, Aristote l’utilisait comme un exemple parfait de la génération spontanée (Williams & Koehn 1984). Il fallut cependant attendre la fin du 19e siècle avant de découvrir que les larves en forme de feuilles transparentes observées en mer étaient des larves d’anguille (Williams & Koehn 1984). Une périlleuse expédition de plus de 15 ans menée par le Danois Johannes Schmidt au début du 20e siècle permit pour la première fois d’identifier l’aire de reproduction des deux espèces d’anguille de l’Atlantique : les anguilles américaines ( Anguilla rostrata ) et européennes ( A. anguilla ). Ce dernier parcourut l’océan Atlantique de long en large en recueillant le plus possible de leptocéphales, nom donné aux larves des anguilles. Il découvrit que la région où elles étaient les plus jeunes était la mer des Sargasses et ce, pour les deux espèces (Williams & Koehn 1984). Malgré l’avancement important des connaissances depuis la mission de Johannes Schmidt, encore plusieurs facettes de la biologie des anguilles sont inconnues. Entre autres, aucun événement de reproduction en milieu naturel n’a été observé et la phylogénie des 15 espèces d’anguilles réparties à travers le monde est toujours controversée (Lecomte-Finiger 2003).

Un des premiers éléments compliquant souvent l’étude des anguilles est leur cycle de vie catadrome. À l’inverse des saumons qui sont anadromes, la majorité des anguilles se reproduisent en mer et passent le reste de leur vie en eau douce. En ce qui a trait à la plupart des anguilles américaines et européennes, elles se reproduisent dans la mer des Sargasses et passent leur vie dans les eaux douces de leur continent respectif. Ainsi, les anguilles américaines sont retrouvées le long de la côte est de l’Amérique du Nord, du Mexique jusqu’au Labrador, de même qu’au Groenland (Avise 2003). Quant aux anguilles européennes, elles sont distribuées le long de la côte ouest du continent européen, au nord-ouest du continent africain, dans le bassin méditerranéen et en Islande (Avise 2003).

La vie d’une anguille américaine ou européenne commence dans la mer des Sargasses où des leptocéphales apparaissent à la surface. Ces larves migrent vers leur continent respectif avec les courants du Gulf Stream et de l’Atlantique Nord (le prolongement du Gulf Stream) (McCleave 1993). Les mécanismes de migration sont encore incertains. Certains penchent en faveur d’une migration passive, assumant que les larves n’ont pas suffisamment de réserves d’énergie et qu’elles sont trop petites pour maintenir une nage dirigée pendant la période de migration (McCleave et al. 1998). À l’opposé, d’autres, connaissant la grande variabilité interannuelle des courants océaniques dans l’Atlantique, s’expliquent mal la distribution presque parfaite des larves américaines et européennes par une simple dispersion passive et argumentent en faveur d’une nage active (Williams & Koehn 1984). La durée de la période de migration, difficile à estimer (Cieri & McCleave 2000), pourrait durer une année ou plus chez l’anguille européenne et serait un peu plus courte pour l’anguille américaine. Il a été proposé que la durée de la période larvaire pourrait être responsable de la séparation des larves américaines et européennes sous l’hypothèse d’une migration passive (Arai et al. 2000; McCleave 1993). Ainsi, il a été proposé que les larves américaines, se métamorphosant plus vite que les européennes, n’auraient pas le temps de migrer jusqu’au continent européen avant de devenir des civelles et d’entreprendre leur migration en amont des cours d’eau.

Lorsque les larves atteignent une taille donnée (inconnue), ces dernières se métamorphosent en civelle (Otake 2003), migrent vers les côtes et acquièrent de la pigmentation. À ce moment, la plupart des civelles entreprennent une migration en amont des cours d’eau et atteignent leur habitat d’eau douce où elles croîtront, sous la forme communément appelée anguille jaune. Cependant, il arrive que des civelles ne migrent pas en eau douce, mais demeurent plutôt en milieu estuarien ou marin et ce même pendant le stade anguille jaune. Après un certain nombre d’années, lorsque les anguilles jaunes ont atteint une taille suffisante, elles se transforment en anguilles argentées, entreprennent leur maturation et leur migration vers la mer des Sargasses où elles se reproduisent et meurent (Haro 2003; Oliveira 1999).

Selon Avise et al. (1990), les anguilles américaines et européennes auraient divergé à partir d’un ancêtre commun il y a environ 1,5 millions d’années. Malgré ce temps de divergence considérable, leur morphologie est encore aujourd’hui presque identique. Le seul caractère méristique permettant de les distinguer est le nombre de vertèbres (Boëtius 1980). En effet, les anguilles américaines possèdent un nombre moyen de vertèbres inférieur (107,2; [103-110]) à celui des anguilles européennes (114,7; [110-119]) (Avise et al. 1990; Boëtius 1980; Williams et al. 1984). Les analyses génétiques récentes indiquent qu’elles sont clairement distinctes génétiquement, mais la présence d’hybrides en Islande indique qu’elles ne sont pas totalement isolées (Avise et al. 1990; Williams et al. 1984).

Les anguilles de l’Atlantique ont longtemps été perçues comme deux populations isolées de la même espèce. Tucker (1959) affirmait que la différence au niveau du nombre de vertèbres n’était qu’une plasticité phénotypique due à la température de l’eau au cours de leur développement ontogénique et que les deux groupes d’anguilles en Atlantique composaient une seule et même espèce. En 1984, Williams et al . s’appuyèrent sur le flux génique observé et sur l’indice de similarité génétique de Nei de 1972 afin de soutenir l’hypothèse d’une seule espèce en Atlantique composée de deux populations largement séparées. Plus récemment, des outils moléculaires plus appropriés ont amené le rejet de l’hypothèse d’une seule espèce et permis d’affirmer que les deux groupes sont effectivement génétiquement distincts (Aoyama et al. 2000; Aoyama et al. 2001; Avise et al. 1986; Avise et al. 1990). Aujourd’hui, le statut d’espèces distinctes des anguilles de l’Atlantique est généralement accepté (Avise 2003).

En Amérique du Nord et sur le continent européen, les anguilles présentent rarement un nombre ambigu de vertèbres. Cependant, la présence d’individus avec un nombre de vertèbres typique de l’anguille américaine au nord de l’Europe et plus particulièrement en Islande fut reportée à quelques reprises (Avise et al. 1990; Boëtius 1980; Williams et al. 1984). Des analyses génétiques indiquèrent que ces individus étaient plus probablement d’origine hybride (Avise et al. 1990). Cependant, la faible répartition géographique des échantillons, le petit nombre d’échantillons ainsi que le manque de résolution des marqueurs génétiques utilisés ont fortement limité les conclusions. En effet, il fut impossible d’évaluer l’ampleur de l’hybridation entre les anguilles américaines et européennes. De même, il fut impossible d’évaluer la distribution des hybrides à l’échelle de l’Islande ainsi qu’à l’échelle de l’Atlantique. Finalement, aucune donnée ne permit d’évaluer la survie relative des hybrides. Ainsi, ces derniers ne purent déterminer si les hybrides étaient fertiles ou infertiles (cul-de-sac évolutif) de façon à permettre un flux génétique entre les deux espèces.

L’objectif général du projet est d’étudier la dynamique de l’hybridation dans l’optique d’apporter de nouvelles données quant à l’importance de l’hybridation et son impact potentiel dans l’évolution des animaux. Plus précisément, l’utilisation d’espèces dont l’hybridation a déjà été observée en milieu naturel, comme c’est le cas des deux espèces d’anguille de l’Atlantique ( Anguilla rostrata et A. anguilla ), vise une meilleure compréhension des conséquences de l’hybridation. Quatre sites d’échantillonnage en Amérique du Nord représentant les anguilles américaines, quatre sites en Europe et en Afrique représentant les anguilles européennes et dix sites distribués dans l’aire de répartition des anguilles en Islande permettront de répondre à quatre objectifs plus précis.

L’identification des individus hybrides permettra premièrement de quantifier l’ampleur de l’hybridation. Deuxièmement, il sera possible de déterminer si l’hybridation se poursuit après la première génération. Troisièmement, la proportion d’hybrides pour deux stades de vie différents sera comparée et des explications potentielles pour les résultats obtenus seront discutées. Finalement, le dernier objectif spécifique sera de déterminer si les hybrides sont distribués au hasard à l’échelle de l’Atlantique de même qu’à l’échelle de l’Islande.

Afin de répondre aux trois objectifs spécifiques, le génotype des individus à 373 loci AFLP sera utilisé pour les classifier dans quatre catégories : anguille américaine pure, anguille européenne pure, hybride de première génération (F1 ) et hybride de génération supérieure (FN ). Le pourcentage d’individus hybrides pour chacun des sites permettra d’évaluer l’ampleur de l’hybridation de même que la fertilité des hybrides. En comparant la proportion d’hybrides à deux stades de vie différents pour quatre sites en Islande, il sera possible de discuter des différentes hypothèses afin d’expliquer les proportions observées. Finalement, un test statistique permettra de déterminer si les proportions d’hybride étaient réparties au hasard ou non entre les sites autant à l’échelle de l’Atlantique Nord que de l’Islande.

© Vicky Albert, 2006