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1 Revue de littérature

Table des matières

Torrey et al. (2001) ont mesuré les contacts sociaux entre les deux lignées sélectionnées pour une surface d'oeil de longe élevée ou faible. Le premier jour suivant le regroupement des animaux (mélange d'animaux inconnus), la lignée sélectionnée pour une grande surface d'oeil de longe passait plus de temps à interagir avec les autres porcs du parc. Guy et al. (2002) ont comparé deux génotypes qu'ils ont qualifié de génotypes de type intérieur (Large White x Landrace) ou extérieur (d'une part Meishan x Landrace x Large White et d’autre part Duroc x Landrace x Large White avec dans les deux cas 50 % de Large White et 25% des deux autres génotypes). Dans deux des logements à l'étude (plancher latté et litière de paille), les génotypes de type extérieur étaient plus engagés dans des activités sociales que les génotypes de type intérieur.

L’influence du génotype sur les comportements anormaux du porc en croissance (caudophagie, mordillage des oreilles et massage de l’abdomen) a été mis en évidence par Breuer et al. (2003). Ces auteurs ont montré que les porcs de race Duroc avaient une plus grande prédisposition au mordillage de la queue que les Large White et les Landrace et mordillaient également plus fréquemment les oreilles de leurs congénères que les deux autres races. Par contre les porcs Large White pratiquaient plus de massage de l’abdomen que les Duroc et que les Landrace. De plus, à l’intérieur d’une même race, l’effet du père était significatif, ce qui confirme l’influence de la génétique sur l’incidence des comportements anormaux chez le porc en croissance (Breuer et al., 2003). Chez la truie, l’incidence des stéréotypies peut également varier selon le génotype. Bergeron et al. (1996) ont montré que les cochettes de race Yorkshire passent plus de temps à mâchouiller la chaîne mise à leur disposition et à manipuler l’abreuvoir que les cochettes de race Meishan.

De manière générale, les lignées maigres sont plus agressives que les lignées plus grasses lorsque mélangées avec des porcs inconnus. Ceci a été observé par Torrey et al. (2001) sur des lignées sélectionnées pour la surface de l'oeil de longe ainsi que Busse and Shea-Moore (1999) qui ont comparé des lignées génétiques de porcs très maigres avec des lignées plus grasses. D'un point de vue génotypique, Barton-Gade (1990) a remarqué que les animaux issus de croisements qui contiennent du Duroc ou du Hampshire sont moins agressifs que ceux qui contiennent du Large White et du Landrace seulement. Ce résultat a été confirmé par Hagelsø Giersing et Studnitz (1996) qui ont mesuré les dommages sur les carcasses résultant de batailles. Ils ont conclu de leurs résultats que les races pigmentées utilisées dans leur étude étaient moins agressives que les races blanches. Remarquons que les différences génotypiques évaluées par Guy et al. (2002) (paragraphe précédant) au niveau des comportements sociaux, incluaient les comportements agressifs. Le génotype de type extérieur, pigmenté puisque croisé avec de la race Meishan ou Duroc, était plus agressif que la race blanche, contrairement aux résultats de Hagelsø Giersing et Studnitz (1996). Cela peut s’expliquer par les contextes différents et par le fait que les races comparées dans les deux expériences, outre la pigmentation, n’étaient pas identiques. Cela rappelle que les différences comportementales peuvent exister dans un contexte donné et être différentes dans un autre. Plusieurs expériences sont donc nécessaires pour attester de différences comportementales entre génotypes, quelque soit le contexte.

La facilité de manipulation et la peur de l'humain varient à l’intérieur d’une même race, entre animaux maigres et gras. Shea-Moore (1998) rapporte que la sélection pour un type de porc maigre et à croissance rapide aboutit à des animaux plus nerveux qui sont plus difficiles à manipuler pendant la période pré-abattage. Des lignées génétiques de porcs très maigres se sont montrées plus peureuses et plus hésitantes pendant les manipulations (Busse and Shea-Moore, 1999). Ces résultats ont été confirmés par ceux de Scott et al. (2000) qui ont comparé une lignée de cochettes Landrace très maigre avec une lignée plus grasse. La lignée maigre, dans un test d'approche de l'humain, a été globalement plus réticente à approcher l'humain inconnu (latence d’approche, fréquence et durée de pénétration dans la zone de proximité d’un humain inconnu), ce qui suggère que cette lignée est plus apeurée par la présence de l'humain. On trouve également des différences entre les races de porcs européennes. Par exemple, Marshall-Nimis et Rempel (1986) ont montré que les Large White prennent plus de temps à monter la rampe d'abattage que les Piétrain ; le génotype Large White était donc plus difficile à manipuler dans ce cas que les Piétrains. Terlouw et al. (1997) ont montré quant à eux que les Large White réagissent de manière plus active à la présence d'humains que les Durocs suggérant une nervosité accrue face à l’humain de ce génotype. Grandin (1992) rapporte que les porcs Hampshire sont plus excitables (hyper-réactivité au toucher, instinct de suivre le groupe très fort, etc.) que les Durocs.

Mercat et Mormède (2002) désignent sous le terme de réactivité comportementale les comportements mesurés lors de tests comportementaux qui consistent à mettre l'animal dans une situation stressante et de mesurer sa réaction. Les tests évoqués précédemment, comme le test d’approche de l’humain ou le test d’immobilité sur le dos ( backtest ), en font partie. Un des tests les plus utilisés est le test d'environnement inconnu, connu sous le terme open field (Mercat et Mormède, 2002). Il consiste à placer l'animal seul dans un environnement nouveau et à mesurer locomotion, exploration, vocalisations, éliminations fécales et urinaires. Désautés et al. (1999) ont montré que les porcelets Meishan soumis à un test open field défèquent moins, ont une activité locomotrice inférieure mais une activité exploratoire équivalente à celle des porcelets de type Large White. Les données physiologiques recueillies lors du même test ont montré que l’augmentation d’ACTH (Adreno Cortico Trophic Hormone) est plus élevée pour les races de type Large White. La sélection pour un taux de croissance élevé augmenterait également l'activité motrice dans un environnement nouveau sans modifier l'activité exploratoire, ce qui suggère l'existence d'un lien entre les caractéristiques de réactivité comportementale et de production (Barnett, 1988).

Le backtest , qui consiste à immobiliser un animal (rat, souris ou porcelet le plus souvent) sur le dos et à mesurer l'activité entreprise par l'animal pour se libérer, est souvent utilisé pour classer les animaux en tempérament actif ou passif et plus précisément, chez le porc, en type réactif ou proactif (Koolhaas et al., 1997). Van Erp-van der Kooij et al. (2000) ont mis en évidence un lien entre le résultat du backtest et la performance en production: les animaux les plus actifs au backtest sont aussi ceux qui ont les carcasses les plus maigres et les mieux classées. Autrement dit, on peut s'attendre à ce qu'une lignée maigre comparée à une lignée grasse soit plus active dans un backtest .

Comme il a été mentionné dans quelques exemples au cours des paragraphes précédents, la réaction comportementale peut être étayée par des mesures neurologiques, physiologiques et endocriniennes. Ces données sont très utiles en mesure du comportement car elles permettent d'une part d’aider à expliquer l'origine physiologique de certaines différences comportementales et elles aident, d’autre part, à l'interprétation des résultats, en particulier au niveau des conséquences sur le bien-être. Nous allons ici nous limiter à la mesure du rythme cardiaque puisque nous ferons seulement référence à cette mesure dans le prochain chapitre.

Comme souligné précédemment, le backtest est utile pour différencier les porcs de type proactif ou réactif. Le comportement, mais aussi les réactions physiologiques, de ces deux types de tempérament varient en réaction à un stress. En l’occurrence, Geverink et al. (2002) ont mis en évidence que le rythme cardiaque de cochettes, cinq minutes après contention par le groin , était plus bas chez les animaux de type réactif que chez les animaux de type proactif. On remarque donc qu’il existe des différences individuelles au niveau de l’augmentation du rythme cardiaque face à un stress et que ces différences sont en relation avec le type comportemental de l’animal. Au niveau du génotype, les différences de rythme cardiaque ont été étudiées chez des animaux porteurs ou nom de l’allèle responsable de la sensibilité à l’halothane. Pendant la période pré-abattage, les porcs porteurs avaient une moyenne de rythme cardiaque plus élevée (Fàbrega et al., 2004). Ces mêmes différences ont également été mises en évidence pendant le transport vers l’abattoir (Geers et al., 1994).

Comme il est logique de penser que la manière de s’alimenter puisse avoir un impact direct sur la croissance, les différences de comportement alimentaire, entre races ou entre lignées issues de sélections différentes, sont certainement les plus étudiées. Cette relation, entre comportement alimentaire et production, a été mise en évidence par plusieurs auteurs (De Haer et al., 1993 par exemple). L’étude du comportement alimentaire est d’un grand intérêt à la fois pour les nutritionnistes et les éthologistes. Il est donc pertinent de connaître les types génétiques dont le patron alimentaire est bénéfique d'un point de vue productif.

Hall et al. (1999) ont montré que la quantité d'aliment ingérée par visite ainsi que le nombre de visites par jour sont héritables. Le comportement alimentaire est donc susceptible de varier en fonction des génotypes préexistants et, en parallèle, en fonction des critères de sélection utilisés (certains comportements alimentaires sont corrélés avec les performances). Estany et al. (2002) ont comparé le comportement alimentaire d'une lignée sélectionnée pour la taille de portée et celui d'une lignée témoin. Cette comparaison a dévoilé que les porcs sélectionnés pour la taille de portée allaient moins fréquemment à la mangeoire s'alimenter mais en revanche mangeaient une quantité plus importante d'aliment et passaient plus de temps à la mangeoire à chaque visite. Labroue et al. (1999a) ont montré que le comportement alimentaire est influencé par des facteurs environnementaux et génétiques (et dans une moindre mesure par une interaction génotype-environnement). Ces auteurs ont comparé des Large White à des Piétrains, porcs de lignée paternelle qui, dans cette expérience, grossissaient plus lentement et était plus maigres que la lignée maternelle Large White. Les Piétrains effectuaient moins de visites par jour et le temps total des visites par jour était plus court. Par contre, Quiniou et al. (1999) ont montré que les Piétrains prenaient un nombre de repas plus élevé que les Large White et que les Meishan, mais que la taille des repas était plus petite. Augspruger et al. (2002), quant à eux, ont comparé deux lignées paternelles, la première ayant pour ancêtre la race Piétrain et la seconde étant une lignée synthétique contenant du Large White, Landrace, Duroc et Piétrain. La première lignée tendait à occuper l'alimenteur plus souvent que la deuxième. Concernant la race Yorkshire, l'équivalent nord américain du Large White, elle s'alimentait plus souvent mais le temps par visite était plus court que celui de la race Meishan; au total, le temps de visite par jour était plus élevé pour les Yorkshire que pour les Meishan (Hyun et al., 2001). De Haer et de Vries (1993) ont montré que les Yorkshire mangeaient plus souvent, faisaient de plus petits repas et avaient une durée de repas par jour inférieure aux Landrace hollandais.

Les auteurs ne trouvent pas toujours des résultats identiques quand ils comparent les mêmes races. Cela peut s'expliquer en partie par l'origine différente des races, ainsi que par l'environnent dans lequel l'étude est effectuée.

Beaumont et al. (2002) définissent les capacités d'adaptation de l'animal comme " son aptitude à s'ajuster, que ce soit en réponse à un stress particulier ou dans les conditions normales d'élevage ". Les différences comportementales individuelles et génotypiques peuvent refléter des différences dans l'aptitude à s'ajuster à l'environnement d'élevage et aux évènements stressants qu'il peut engendrer. Par exemple, Mercat et Mormède (2002) ont mis en évidence les variations individuelles et génotypiques au niveau du comportement alimentaire et des réactions émotionnelles ou de stress. Les variations au niveau de ces deux types de comportements sont considérées par les auteurs comme des variations au niveau des capacités adaptatives. Ces variations comportementales pourraient être exploitées pour privilégier l’élevage d’animaux ayant de meilleures capacités d’adaptation dans un objectif d’amélioration du bien-être (Mignon-Grasteau et Faure, 2002; Beaumont et al., 2002).

Les différences comportementales induites par une sélection pour des traits spécifiques, comme par exemple le taux de maigre, peut entraîner des caractéristiques indésirables chez l’animal et en particulier au niveau comportemental (Rauw et al., 1998). Pajor et al. (2000), avancent qu’il est nécessaire de mieux connaître ces différences comportementales (ils évoquent en particulier les différences entre porcs très maigres et porcs plus gras) pour mettre au point des solutions environnementales adaptées à ces animaux. Ces auteurs précisent toutefois que la solution ultime serait de prendre en compte les conséquences éventuelles sur le bien-être au moment même de la sélection.

Donc, d’un côté on adapterait l’animal à l’environnement et de l’autre l’environnement à l’animal, cela dans un même but, celui d’élever des animaux dans de meilleures conditions de bien-être. La connaissance des différences comportementales entre animaux est nécessaire dans les deux cas. Elle permettrait en effet d’adapter l’environnement à des animaux dont on connaît les besoins et les caractéristiques et d’un autre côté, d’utiliser ces variations comportementales pour sélectionner certains caractères qui permettent à l'animal d'être mieux adapté à son environnement, en parallèle des caractères de production.

Plusieurs auteurs cités précédemment mettent en relation la diversité des comportements qu'ils ont mis en évidence avec la capacité d'adaptation. Autrement dit, certains animaux, selon la manière dont ils réagissent à l'environnement, sont vraisemblablement mieux adaptés aux conditions d'élevage actuelles que d'autres. Par exemple, Torrey et al. (2001) ont montré que les animaux sélectionnés pour une grande surface d'oeil de longe étaient les plus agressifs. Ils émettent donc l'hypothèse qu'il existe une relation génétique entre la surface de l'oeil de longe et la capacité de s'ajuster au mélange avec des animaux inconnus. En effet, bien que les comportements agressifs permettent de mettre en place la hiérarchie au sein du groupe, un excès d'agressivité est néfaste pour le bien-être des animaux (santé et stress) (Arey et Edwards, 1998, Spoolder et al., 2000). Ainsi, les animaux ayant les moins bonnes capacités d'adaptation au mélange (dans ce cas, ceux sélectionnés pour une grande surface de longe) risqueraient d'avoir un bien-être amoindri par rapport à d'autres lignées qui seraient moins agressives et donc mieux adaptées. Breuer et al. (2003) soulignent que les différences génotypiques au niveau des comportements anormaux indiquent que la manière dont un animal va réagir, grâce à son comportement, aux épreuves de son environnement (comme par exemple un sevrage précoce ou un environnement appauvri), dépend en partie de ses prédispositions génétiques. Bergeron et al. (1996) concluent également de leurs résultats comportementaux (activité et stéréotypies) et physiologiques que les races contenant du Meishan ont des stratégies d'adaptation différentes de celles contenant du Yorkshire. Il n'est pas clair toutefois si les stéréotypies et comportements anormaux sont des comportements qui apparaissent parce que les animaux ne sont pas adaptés ou bien, si au contraire, ce sont des comportements qui permettent aux animaux de s'adapter à des conditions d’élevage stressantes (Cooper et Nicol, 1993; Rushen, 1993).

L’estimation de la dépense énergétique se base sur les caractéristiques du porc telles que son poids et son taux de croissance. Pourtant, comme il vient d'être montré, les animaux ne sont pas égaux au niveau du comportement, et selon la manière dont ils vont réagir à l'environnement, ils dépenseront plus ou moins d'énergie.

Dans l’esprit d'affiner l'évaluation des besoins énergétiques chez le porc, Noblet et al. (1993) ont mesuré la dépense énergétique relative à la posture debout (représentative de l'activité, en opposition avec la posture couchée représentative du repos) chez la truie. Celle-ci représentait en moyenne 15 % de la dépense énergétique totale (mesurée par l’intermédiaire de la production de chaleur) et variait de manière significative entre les truies. Ces auteurs ont rapporté que les truies passaient en moyenne 241 min debout par jour. La truie la moins active passait 100 min debout alors que la truie la plus active y consacrait 360 min. Ces différences entre animaux étaient constantes tout au long de l'expérience de 9 mois, ce qui suggère que la durée de la posture debout est un comportement typique à chaque individu. En moyenne, l'augmentation de production de chaleur reliée à la posture debout était de 0,26 kJ·min-1·kg PV-0,75 (où PV est le poids vif) avec une variation entre individus négligeable. La différence de consommation énergétique reliée aux postures entre la truie la plus active et la truie la moins active était donc très élevée. D'autres auteurs sont arrivés aux mêmes conclusions que Noblet et al. (1993) en ce qui concerne le coût énergétique relié à l'activité (assimilable à la posture debout) chez le porc en croissance et chez la truie (Tableau 1).

Dans l'étude de Noblet et al. (1993) le coût énergétique de la posture debout était deux fois plus élevé que celui de la posture couchée. L'ensemble de ces résultats confirme l'idée qu'il serait intéressant de prendre en compte le niveau d'activité des animaux afin d'évaluer leurs besoins énergétiques.

Adapté de Noblet et al., 1993

Les seules recherches qui ont investigué la dépense énergétique reliée aux comportements anormaux portent sur les stéréotypies chez la truie. Cronin et al. (1986) ont comparé des truies à l'attache à deux différents stades du développement de stéréotypies, certaines étant à un niveau faible (F) de stéréotypies et d'autres à un niveau très élevé (E). Ce niveau très élevé était atteint entre autres parce que leur expérience du logement à l'attache était plus longue. Ils ont estimé la production de chaleur des truies (à partir de mesures d’échanges gazeux en chambre respiratoire), leur activité générale (par détecteur à ultrasons) et les stéréotypies (par observation vidéo). Les résultats ont montré que les truies E ont des niveaux d'activité et de production de chaleur plus élevés que les truies F (35 contre 13 % du temps en activité) ainsi qu'un gain de protéines et de gras moindre. La majeure différence de niveau de l'activité et de la production de chaleur s'expliquait par le taux plus élevé de stéréotypies. La production de chaleur reliée à l'activité s'élevait à 163,2 kJ·kg PV−0,75 pour 24h pour les truies E contre 80,4 pour les truies F. De plus, les auteurs ont calculé que l'énergie métabolisable consommée pour des activités inutiles (stéréotypies et utilisation excessive de l'abreuvoir) par rapport à l'énergie totale consommée s'élevait à 23% pour les truies E et 7% pour les truies F. Les auteurs ont donc remarqué que l'évaluation des besoins des truies en gestation est à revoir selon leur dépense énergétique. De plus Cronin et al. (1984, cités par Cronin et al., 1986) rapportent que l'adaptation au logement à l'attache passe par plusieurs étapes et que chaque individu suit ce cheminement à son propre rythme. Autrement dit deux truies au même âge (ou à la même accoutumance au logement à l'attache) ne feront pas forcément des stéréotypies avec la même intensité et en conséquence les dépenses énergétiques reliées aux stéréotypies varieront d’un individu à l’autre. Soulignons, pour éviter les ambiguïtés de vocabulaire que ce processus d'adaptation n'est pas vu ici comme un processus bénéfique par les auteurs puisqu'il serait " le symptôme de conflits insolubles présents ou passés et serait donc un signe comportemental de mal-être " (Cronin et al., 1986).

Dans le présent document, il n'est pas question de truies mais de porcs en croissance. Les comportements stéréotypés ne sont pas observés chez le porc en croissance, mais ces derniers sont par contre susceptibles d'effectuer d'autres comportements anormaux, tels que le mâchonnement de queue, d'oreille ou le massage de l’abdomen. Les animaux ne sont pas égaux devant ces comportements et certains, selon leur sexe, leur génotype, leur statut hiérarchique ou leur état sanitaire, sont plus susceptibles d'être les receveurs et d'autres les acteurs (Schrøder-Petersen et Simonsen, 2001). En conséquence, à l'exemple des stéréotypies, ces comportements anormaux pourraient entraîner une dépense énergétique supplémentaire, plus ou moins élevée selon leur intensité ou leur fréquence.

"Rien ne se perd, rien ne se crée, tout se transforme" . Ainsi, l'intégralité de l'énergie ingérée par un animal est utilisée pour produire de la matière (croissance musculaire, lipidique, osseuse, embryonnaire, production de lait, de laine, etc.) et pour rester vivant, c’est-à-dire pour combler les besoins d'entretien (fonctions vitales : rythme cardiaque et respiration par exemple, activité physique, entretien des tissus, thermorégulation, etc.). S'il était possible de mesurer avec exactitude l'énergie ingérée et la répartition de cette énergie pour chaque animal, le concept de consommation résiduelle n'existerait pas. Cependant, les variables mesurées directement sur l'animal (poids, dépôt protéique, volume de lait, etc.) ne sont pas exactes (une mesure est une approximation de la réalité) et certaines, ne pouvant pas être directement mesurées sur l'animal, doivent être estimées. De plus, l'estimation de la production et de l'entretien ne prend pas en compte les variations individuelles au niveau de la digestibilité, de l'absorption et de l'utilisation de l’énergie (activité physique, température corporelle basale, état de santé, etc.) (De Haer et al., 1993). La consommation résiduelle correspond donc à la partie de la consommation alimentaire qui ne peut pas être prédite à cause de l'inexactitude des mesures et d'estimation des variables (Mrode et Kennedy, 1993) et à cause de la variation individuelle par rapport à une estimation moyenne.

Remarquons que certains auteurs expriment la consommation résiduelle sous forme énergétique (MJ), alors que d'autres le font sous forme de quantité d'aliment ingéré (kg). On parle alors soit de consommation d'énergie résiduelle, soit de consommation alimentaire résiduelle. Dans le présent texte, il sera fait référence à la consommation résiduelle (CR) de sorte à inclure les deux types de mesure, sachant que les principes sous-jacents au concept de consommation résiduelle sont identiques, que l'on compare l'énergie ingérée ou la quantité alimentaire ingérée.

Le terme de consommation résiduelle a d'abord été employé par Koch et al. en 1963. En examinant plusieurs indices pour calculer l'efficacité alimentaire, ces auteurs ont suggéré de subdiviser la consommation alimentaire en deux parties : (1) une part relative à un niveau de production donné et (2) une part résiduelle. Ils ont alors défini la consommation résiduelle comme étant la différence entre l'énergie (ou la quantité alimentaire) réellement ingérée et l'énergie (ou la quantité alimentaire) théoriquement ingérée, c’est-à-dire les besoins prédits en fonction de la production et de l'entretien. Autrement dit, CR peut être définie comme la quantité d’énergie ingéré ajustée avec l’énergie ingérée prédite sur les bases du niveau de performance et du poids métabolique (De Haer et al., 1993). La valeur de la consommation résiduelle reflète donc, pour un individu, la ou les différences dans l'utilisation de l'énergie par rapport à la population moyenne (Veerkamp et Emmans, 1995). D’autres auteurs définissent la consommation résiduelle comme la part de la variance de la quantité alimentaire ingérée qui est indépendante de la production et du poids d’un animal donné (Bordas et Mérat, 1981). Luiting et al. (1991) évoquent la consommation résiduelle comme l’importante fraction de la variance de la consommation alimentaire qui reste inexpliquée par le poids métabolique et les paramètres de production.  Donc, par définition, et démontré mathématiquement par Kennedy et al. (1993), la consommation résiduelle est indépendante de la production et du poids métabolique, puisqu’il s’agit de la part de la consommation alimentaire qui n’est pas utilisée pour la production et l’entretien tels que définis. Ainsi, une diminution de consommation résiduelle entraînerait une diminution de la consommation alimentaire, tout en conservant les mêmes performances de production Luiting et al. (1991).

Il existe donc globalement deux manières de définir (ou de conceptualiser) la consommation résiduelle qui sont par contre équivalentes en ce qui concerne son estimation. Ces deux définitions sont les suivantes:

  • La consommation résiduelle est la différence entre la consommation observée et la consommation prédite pour satisfaire les besoins de production et d'entretien.

  • La consommation résiduelle est la part de variation de la consommation alimentaire qui n'est due ni à la production, ni au poids métabolique. Autrement dit, la variation de consommation alimentaire se partage entre la variation liée à la production, la variation liée à l’entretien et un terme résiduel, inexpliqué, relatif ni à la production, ni poids métabolique.

Ces définitions permettent d’établir deux équations qui correspondent à deux méthodes de calcul différentes :

Équation 1 (inspirée de Koch et al., 1963)

CR = CO – ProdP– EP

où CR est la consommation résiduelle, CO est la consommation alimentaire observée, ProdP est la consommation prédite liée à la production (énergie nécessaire aux dépôts protéique et lipidique mesurés sur le porc en croissance) et EP est la consommation prédite liée à l'entretien (calculée comme une fonction du poids métabolique).

Équation 2 (inspirée de Luiting, 1998)

CO = (x1* ProdO) + (x2*PM) + e

où CO est la consommation alimentaire observée, ProdO est la production observée, PM le poids métabolique mesuré (c’est-à-dire le poids de l'animal à la puissance 0,75 le plus souvent, Noblet et al., 1999) et e représente le terme d'erreur que l'on assimile à la consommation résiduelle (CR).

Les deux équations sont équivalentes puisque le terme (x1 * ProdO ) de l'équation 2 représente la part de la consommation alimentaire utilisée pour la production soit ProdP de l'équation 1 et (x2 *PM) représente la part de la consommation alimentaire utilisée pour les besoins d'entretien soit EP . La première définition dit que CR est la partie de la consommation alimentaire qui ne peut pas être prédite (CO – ProdP – EP ).

La consommation résiduelle peut être calculée selon l’une ou l’autre des équations. Si l'on se base sur la première équation, les formules permettant d'estimer les besoins reliés à la production et à l'entretien seraient établies préalablement sur d'autres animaux et le calcul de la consommation résiduelle se ferait pour chaque individu en mesurant la quantité de nourriture ingérée et en la comparant aux besoins estimés. Si l'on se base sur la deuxième équation, une régression serait directement réalisée sur le groupe d'individus à l'étude, puis la consommation résiduelle (e) serait alors calculée pour un individu en fonction de l'équation établie par régression sur le groupe.

Dans les deux cas, la différence (CR) ou le terme d'erreur (e) peuvent s' expliquer de deux manières. I l peut s'agir d'erreurs de mesure ou d'erreurs dans le modèle de prédiction des besoins (Mrode et Kennedy, 1993) mais, comme souligné par Luiting et al. ( 1991), il ne peut pas s'agir uniquement d'erreurs de mesure puisque nombre d'études montrent que CR est, contrairement à ce qu’implique sa définition, corrélée avec des critères de production, avec l'entretien et avec la consommation alimentaire (voir par exemple Herd et Bishop, 2000). Il s'agit donc également d'une réelle variation entre individus dans les besoins d’entretien et l'activité physique, la production ou l'efficacité pour le dépôt de protéines et de lipides, ou encore dans les processus demandeurs d'énergie tels que le stress, qui n'ont pas été pris en compte dans le modèle (Luiting et al., 1991).

Soulignons toutefois que la méthode 2 permet une estimation plus fine de CR puisque les coefficient x1 et x2 sont calculés par régression, directement sur le groupe à l’étude. Dans le cas de la première méthode, ces coefficients sont empruntés à d’autres études qui visent à établir des coefficients représentatifs d’une large population (par exemple Noblet et al., 1999) et dont les conditions (population étudiée, environnement) sont comparables. La moyenne de CR pour le groupe a ainsi plus de risque d’être différente de zéro lorsque calculée avec la première méthode. De plus, une part des corrélations que l’on trouvera entre CR et ses composantes pourra être attribuable à cette imprécision. D’autre part, d’un point de vue mathématique, les deux équations n’ont pas les mêmes propriétés. L’équation 2, équation de régression, implique que e = 0, alors que CR = 0 dans l’équation 1 est une condition recherchée mais pas forcément atteinte. De plus, dans l’équation 1, CR est clairement une sous partie de la consommation totale observée dont on a exclu la consommation reliée à la production et à l’entretien ; donc, une augmentation de CR s’explique par une augmentation de la consommation totale. Au contraire, dans l’équation 2, e représente le terme résiduel de l’équation qui est a priori indépendant de la consommation totale. Toutefois, en pratique, et quelle que soit la méthode de calcul utilisée, les corrélations peuvent être très différentes de celles attendues et l’ensemble des études rapportent que CR est corrélée avec la consommation totale (voir paragraphe 1.5.3.).

Kennedy et al. (1993) ont établi de manière théorique les propriétés génétiques et statistiques de la consommation résiduelle. Ils ont défini CR de deux manières: 1) par régression phénotypique, (ce qui correspond à l'équation 2) et 2) par régression génétique. La régression génétique consiste en l'estimation de la variation due à la génétique uniquement (en isolant l'effet environnement) pour les caractères de production et d'entretien dans le calcul de la variation de la consommation alimentaire. Ces auteurs ont montré qu'en estimant CR par régression phénotypique, celle-ci n'est pas forcément génétiquement indépendante de la production. Ils suggèrent donc de calculer CR par régression génétique afin de mesurer une CR réellement indépendante des caractères de production. Soulignons que l'approche de ces auteurs est purement statistique et ne se base sur des données expérimentales qu'à titre d'exemple. Veerkamp et al. (1995) soulignent que plusieurs raisons laissent à penser que CR, même évaluée par régression génotypique comme suggéré par Kennedy et al. (1993), n'est pas biologiquement indépendante des critères de productions et ce, en partie à cause des approximations des besoins pour la production. Ces approximations se situent par exemple au niveau des coefficients d'efficacité pour l’entretien ou la production de lipides et/ou de protéines. Autrement dit, la part de la consommation alimentaire relative à l’entretien ou à la production qui est surestimée ou sous-estimée se retrouve dans la part résiduelle.

Luiting (1998) remarque que l'équation 2 ne semble pas décrire parfaitement le phénomène complexe d'utilisation d'énergie d'un animal en croissance. Pour améliorer cela, il suggère de comparer des animaux en croissance de génotypes différents, non pas à poids égal, mais à poids physiologique égal (même stade de développement physiologique). Taylor (1985) propose pour cela d'ajuster le poids (P) avec le poids mature de l'animal (A). Il définit A comme le poids présumé d'un génotype à l'âge adulte (quand le poids ne varie plus). On obtient alors le degré de maturité défini comme suit: m = P/A qui sert de facteur de conversion pour comparer les animaux à des stades physiologiques identiques.

Cet ajustement va permettre d'isoler, dans la variation de consommation alimentaire totale, la variation due à des facteurs génétiques spécifiques. Ces facteurs sont isolés de la manière suivante (Figure 1) : 1) en comparant les animaux dans des environnements identiques pour éliminer la variation environnementale (VE ) ; 2) en comparant les animaux à un degré de maturité équivalent pour isoler la variation due au stade de développement physiologique (VDEV ) ; 3) en ajustant la prise alimentaire avec la taille génétique (comme pour l'ajustement réalisé sur le poids), pour éliminer la variation de la prise alimentaire due au poids mature de l’animal (VG-TAILLE ). Les facteurs génétiques spécifiques sont alors isolés. Cette dernière portion de la variation totale de la prise alimentaire peut-être assimilée à CR puisqu’elle est indépendante des effets environnement, du stade physiologique et du poids (Figure 1). Il s’agit alors d’une mesure de la variation de la consommation alimentaire indépendante de la production et de l’entretien.

Les facteurs génétiques spécifiques peuvent être mesurés en comparant des courbes de consommation alimentaire en fonction du poids, lorsque le poids et la consommation alimentaire sont ajustés avec le degré de maturité. La différence entre deux courbes (correspondant à deux animaux par exemple) est due aux facteurs génétiques spécifiques qui peuvent représenter CR (Luiting, 1998).

Soulignons toutefois que l’ajustement suggéré par Taylor (1985) est difficile à appliquer en pratique. En effet, chez le porc, le poids mature est une donnée rarement disponible et son estimation peut être biaisée par le rationnement alimentaire. Cette méthode d’estimation de CR sera donc rarement utilisable.

Bien qu’un intérêt du concept de consommation résiduelle se situe sur le plan fondamental, dans la compréhension du mécanisme d'utilisation de l'énergie chez les animaux, il a surtout été développé pour ses applications pratiques et en particulier une éventuelle utilisation par les sélectionneurs.

Le concept de consommation résiduelle a été mis au point dans le but d’en faire un critère de sélection de l’efficacité alimentaire. Le critère généralement utilisé pour mesurer l'efficacité alimentaire à des fins de sélection est l'indice de conversion alimentaire mesuré par le ratio consommation : gain (Koch et al., 1963 ; Luiting, 1998). Toutefois, l'utilisation de ce critère est critiquée. Veerkamp et al. (1995) soulignent ainsi que l'utilisation d'un ratio n'est pas idéale en sélection (inconvénients décrits par Simm et al., 1987 par exemple). De plus, selon eux, ce critère ne permet pas de faire la différence entre l'énergie utilisée pour l'entretien, d'une part, et l'énergie utilisée pour les différents niveaux de production (protéines et lipides par exemple), d'autre part. Okine et al. (2001) invoquent que la corrélation élevée de ce ratio avec la croissance (critère déjà utilisé en sélection) rend son utilisation moins efficace pour la sélection. C'est pourquoi la mise au point de la consommation résiduelle comme critère de sélection pour l'efficacité alimentaire est en cours. En effet, Archer et al. (1999) expliquent que la consommation résiduelle peut être utilisée pour identifier les animaux les plus efficaces, c’est-à-dire ceux dont la déviation par rapport à leurs besoins prédits est minimale ou négative.

Toutefois, même si la consommation résiduelle paraît être un bon indicateur de l'efficacité, il faut qu'elle ait une bonne héritabilité pour faire l'objet d'une sélection efficace. Il est également nécessaire de connaître les liens avec les autres traits de production afin de prévoir les conséquences d'une telle sélection, mais aussi de comprendre les mécanismes sous-jacents à la variation de consommation résiduelle. C’est pourquoi, avant de proposer CR comme critère de sélection, les chercheurs ont étudié les caractéristiques de CR. Nous allons donc utiliser les résultats de ces études, menées essentiellement par des généticiens, dans le paragraphe 1.5. qui décrit les caractéristiques de la consommation résiduelle.

La sélection d'animaux sur un caractère nécessite que celui-ci puisse se transmettre de génération en génération. Pour cela, la variabilité de ce caractère au sein de la population doit être suffisamment grande, impliquant une héritabilité modérée ou élevée (Bordas et Mérat, 1981). L'héritabilité est la fraction de la variabilité phénotypique totale d'une population due à la variabilité génétique. Elle se mesure à l'aide de l'indice h2 qui est compris entre 0 et 1 et est considéré comme modéré entre 0,1 et 0,3 et élevé au-delà (Minvielle, 1990).

En pratique, l'héritabilité de la consommation d'énergie résiduelle est suffisamment élevée pour que la plupart des auteurs s'accordent à dire que ce caractère serait un bon candidat pour sélectionner sur l'efficacité des animaux (Mrode et Kennedy, 1993; Johnson et al., 1999; Herd et Bishop, 2000). Les résultats illustrés dans le Tableau 2 montrent que CR est généralement modérément héritable. On peut donc en déduire dans un premier temps que les variations de CR sont partiellement contrôlées génétiquement et dans un deuxième temps que CR peut techniquement être utilisée comme critère de sélection.

* Varie selon la méthode de calcul utilisée par les auteurs.

Certaines études qui décrivent la corrélation entre CR et les critères de production présentent les résultats sous forme de corrélation phénotypique seulement, d'autres présentent en plus les corrélations génétiques. Ces dernières représentent la relation linéaire qui existe entre deux variables, dont on a extrait la variation due à l'environnement.

Comme souligné dans le paragraphe 1.3.1., la consommation résiduelle est par définition indépendante des traits de production et du poids métabolique (variable utilisée pour l’estimation de l’entretien). Toutefois, la théorie et la pratique ne s’accordent pas toujours et plusieurs études ont établi des liens entre CR et ses composantes (consommation alimentaire, production, entretien). En plus d’une signification biologique, cela s’expliquerait par une mauvaise estimation des critères de production et d’entretien.

Les études montrent que la consommation résiduelle est positivement corrélée à la consommation alimentaire d'une part et à l'énergie requise pour l'entretien d'autre part (Tableau 3). La consommation résiduelle, qui est une sous partie de la variation de consommation alimentaire totale, est mathématiquement corrélée à la consommation alimentaire (Kennedy et al., 1993). En effet, puisque, par définition, CR est indépendante des besoins pour la production et l’entretien, si CR augmente cela est dû à une augmentation de la consommation alimentaire. D'un point de vue biologique, Labroue et al. (1999b) soulignent qu'un niveau élevé d'ingestion alimentaire entraîne un niveau plus élevé de dépenses énergétiques (augmentation de l'activité physique et métabolique, augmentation de la production de chaleur, etc.) qui ne sont pas inclues dans le modèle. En d’autres termes, l’estimation de la dépense énergétique étant basée sur des valeurs moyennes, pour un poids corporel et un gain tissulaire donné, une augmentation (ou une diminution) de la quantité d’aliment ingéré ne modifie pas les besoins énergétiques. En conséquence, la différence entre l’énergie réellement ingérée et l’énergie théoriquement ingérée (calcul basé sur les valeurs moyennes) sera inclue dans CR. Soulignons également que plus la consommation alimentaire est élevée, plus les risques d’erreurs au niveau de la prédiction des besoins sont grands .

Quant à l'énergie requise pour l'entretien, il s'agit d'un bon candidat pour expliquer CR, puisque ce critère est susceptible de varier beaucoup entre les animaux. Par exemple, on peut constater qu'entre deux lignées d'une même espèce, les besoins d'entretien peuvent être très différents. Noblet et al. (1999) ont en effet démontré qu’en évaluant les besoins d'entretien pour cinq races de porcs à l'engrais, l'effet génotype sur l'entretien était significatif. De plus, chez la poule pondeuse, Luiting et Urff (1991) ont montré que la variation de CR s'expliquait principalement par des variations dans les besoins d'entretien.

*Pour les deux lignées étudiées, Large White et Landrace Français respectivement.

La consommation résiduelle est calculée comme le résidu d’une régression linéaire de la consommation prédite sur 1) le poids métabolique moyen, le gain moyen quotidien et l’épaisseur du gras dorsal, incluant les effets fixe significatifs c'est-à-dire la race, la taille du groupe et la bande ; 2) le gain moyen quotidien et l’épaisseur du gras dorsal ; 3) le poids métabolique moyen et le gain moyen quotidien.

Mrode et Kennedy (1993), Johnson et al. (1999), Labroue et al. (1999b), Herd et Bishop (2000) et Herd et al. (2003) déduisent des relations génétiques et phénotypiques qu'ils ont établies entre CR et les critères de production, que la sélection pour une faible CR n’affecterait pas le gain moyen quotidien, mais entraînerait une diminution de l'épaisseur du gras dorsal et une augmentation de la surface d'oeil de longe. Donc, pour l'ensemble de ces auteurs, la sélection sur CR serait bénéfique en tous points, puisqu'elle aboutirait à une amélioration de l'efficacité des animaux sans dégrader (voire même en améliorant) leurs performances. Autrement dit, CR est positivement corrélée à la surface d’oeil de longe, négativement corrélée à l’épaisseur du gras dorsal et non corrélée au gain moyen quotidien.

Cet avis est partagé par Veerkamp et al. (1995), qui ont mesuré CR chez la vache laitière. Ces auteurs ont établi que CR n'était pas corrélée avec le pourcentage de protéines dans le lait et faiblement ou négativement corrélée avec le pourcentage de lipides.

Von Felde et al. (1996) ne partagent toutefois pas l'avis des auteurs précédents concernant le bien-fondé d’une sélection pour une faible consommation résiduelle. Ils soutiennent que l'amélioration de l'efficacité alimentaire serait meilleure en sélectionnant directement sur les composantes de la consommation résiduelle plutôt que sur CR elle-même. En effet, en s’appuyant sur leurs résultats et la démonstration faite par Kennedy et al. (1993), ils concluent que si on calcule CR par régression génotypique, les paramètres génétiques de CR sont entièrement déterminés par les paramètres génétiques de ses composantes. Autrement dit, utiliser CR comme critère de sélection équivaudrait en théorie à utiliser un index de sélection basé sur ses composantes.

Finalement, à l'issue de l'étude de la relation entre CR et ses composantes, la majorité des études semble appuyer l'idée d'utiliser CR comme critère de sélection, mais plusieurs auteurs continuent de penser qu'il faut encore améliorer les méthodes de calcul de CR avant d'en faire un outil de sélection (Veerkamp et al., 1995; Mrode et Kennedy, 1993, Herd et al., 2003). En effet, les équations utilisées pour estimer CR ont été établies d’un point de vue de sélectionneur, c'est-à-dire avec des critères utilisés en sélection, comme l’épaisseur du gras dorsal ou la longueur de l’oeil de longe. Cependant ces critères ne définissent peut-être pas idéalement le métabolisme énergétique des animaux et il serait judicieux de tenir compte de l’énergie nécessaire au gain protéique d’une part et lipidique d’autre part, puisque l’efficacité énergétique de ces deux dépôts est différente. Une description plus proche de la réalité énergétique pour estimer CR est nécessaire afin de ne pas obtenir des corrélations qui ne correspondraient pas à de véritables relations physiologiques, mais proviendraient plutôt de la manière d’estimer les paramètres.

Parmi l'ensemble des raisons qui peuvent expliquer les variations de CR, plusieurs auteurs font référence à des variations dans l'activité des animaux qui n'ont pas été prises en compte dans l'estimation de l'entretien (Luiting et Urff, 1991, Mrode et Kennedy, 1993, De Haer et al., 1993).

Morrison et Leeson (1978) ont comparé le niveau d'activité de poules pondeuses sélectionnées pour une CR faible ou élevée. Cette activité a été mesurée sur des enregistrements vidéo en opposant la position couchée (assimilée au repos) et la position debout (assimilée à l'activité). Les résultats montrent que les animaux dont la consommation résiduelle est la plus élevée passent plus de temps debout que les autres. Cette variation individuelle au niveau des postures n'est pas prise en compte dans l'estimation des besoins d'entretien de chaque animal. Les résultats de Luiting et al. (1991) confirment ces résultats. Ces auteurs ont mesuré l'activité (par un appareil radar détecteur de mouvement) et la production de chaleur (par mesure des échanges gazeux en chambre respiratoire) chez deux lignées de poules pondeuses sélectionnées pour une CR faible ou élevée. Ils ont montré que la production de chaleur explique la majeure partie des différences de CR entre ces deux lignées. La production de chaleur reliée à l'activité expliquerait 54 à 29 % de la différence de production de chaleur entre les deux lignées.

Cette activité, évaluée dans les deux expériences précédentes par les postures ou le mouvement, peut se définir de manière plus spécifique par des comportements particuliers. Ainsi, il est possible que certains comportements, générateurs d'une augmentation d'activité physique, soient particulièrement responsables de la variation de CR. Parmi ces comportements spécifiques, les influences sur CR du comportement alimentaire et dans une moindre mesure, du stress, ont été étudiées.

De Haer et al. (1993) se sont intéressés tout particulièrement à la relation entre CR et le comportement alimentaire chez le porc en croissance, CR étant calculée comme le résidu d’une régression linéaire de la consommation prédite sur le gain moyen quotidien, le poids au début de l’expérience, le pourcentage de maigre de la carcasse, l’épaisseur du gras dorsal, la formation de tissus lipidiques, incluant les effets fixes significatifs, c'est-à-dire la race et la bande. Le comportement alimentaire est en effet clairement associé aux performances. Par exemple, ces auteurs rapportent que les porcs dont le taux d'ingestion (g·min-1 ) est bas et la durée des repas est courte, ont un pourcentage de maigre élevé mais un gain moyen quotidien et des besoins prédits bas. Ils suggèrent que ce genre d'animaux correspond, au niveau de la hiérarchie du groupe, aux subordonnés qui se font souvent chasser de la mangeoire et ont une consommation alimentaire plus basse. En effet, il a déjà été démontré que le niveau hiérarchique avait un impact sur le comportement alimentaire et sur le gain (Hansen et al., 1982). De Haer et al. (1993) remarquent également que la taille du repas pourrait aussi influencer la digestibilité des nutriments ainsi que leur utilisation après absorption. Leurs résultats montrent que la consommation résiduelle est hautement corrélée à la fréquence et à la durée des repas : les porcs qui ont une CR élevée vont s'alimenter plus souvent et passer plus de temps à s'alimenter que ceux qui ont une CR faible. Autrement dit, la consommation résiduelle augmente quand l'activité alimentaire augmente (De Haer et al., 1993). Ces résultats confirment ceux de Morrisson et Leeson (1978) qui ont également mesuré sur vidéo la part d'activité allouée à l'alimentation. La consommation résiduelle était fortement reliée à l'activité alimentaire. De Haer et al. (1993) ont calculé que la variation dans l'activité reliée au comportement alimentaire expliquerait 44 % de la variation de CR (ce qui implique que la variation dans l'activité reliée à l’ensemble des comportements serait encore plus élevée).

De Haer et al. (1993) rapportent également que la production de chaleur reliée à l'activité générale des porcs représente de 8 à 20 % de la production de chaleur totale, selon l'âge et le niveau de l'alimentation. En conséquence, il est logique de penser que l'activité reliée à la prise alimentaire puisse entraîner une augmentation de la production de chaleur et donc de la consommation alimentaire et de la consommation résiduelle. Finalement, comme un porc qui a une faible CR est considéré comme efficace, les porcs qui vont moins souvent s'alimenter, pendant moins de temps et qui ingèrent une grande quantité de nourriture par repas seraient souhaitables (De Haer et al., 1993).

Les résultats de Von Felde et al. (1996), également sur le porc en croissance, sont moins concluants. De manière générale, leurs résultats montrent des corrélations entre CR et comportement alimentaire environ deux fois plus faibles que celles de De Haer et al. (1993). Ces différences s’expliquent peut-être par les différentes manières de mesurer CR ainsi que le comportement alimentaire. Toutefois, en accord avec les résulats de De Haer et al. (1993), la corrélation la plus élevée est celle qui relie CR au temps de visite par jour dans l'alimenteur. Cette corrélation est de 0,37 pour Von felde et al. (1996) alors qu'elle s'élève à 0,64 dans l'étude de De Haer et al. (1993). La force de corrélation des résultats de Labroue et al. (1995), qui comparaient les races Large White et Landrace Français, n'est pas non plus équivalente à celle de De Haer et al. (1993). Le comportement alimentaire le plus relié à la consommation résiduelle est toujours la durée de consommation par jour, mais la corrélation ne s'élève ici qu'à 0,21 ou 0,25 pour le Landrace Français et le Large White, respectivement. Labroue et al. (1995) ont trouvé que la relation entre le comportement alimentaire et la consommation résiduelle est similaire entre les deux races au niveau des corrélations phénotypique; elle l’est moins au niveau des corrélations génotypiques. Ce dernier résultat est en partie expliqué par les auteurs, par la faible précision des estimés des corrélations génétiques.

La variation observée dans l'activité des animaux pourrait refléter des variations au niveau des stratégies utilisées pour s'adapter à l'environnement (Rauw et al., 2000), c’est-à-dire des variations au niveau physiologique ou comportemental en réaction à des situations stressantes, dans le but de rétablir l’homéostasie (Koolhaas et al., 1997). L'étude de ces stratégies permet de classer les animaux en individus qui ont une réaction passive ou active face au stress (Geverink et. al, 2002). Rauw et al. (2000) ont émis l'hypothèse que les animaux dont la consommation résiduelle est plus élevée adoptent une stratégie active pour lutter contre le stress. Ils ont vérifié cette hypothèse chez deux lignées de souris ayant une consommation résiduelle plus (CR+) ou moins élevée (CR-). Les animaux ont été soumis à des tests de réaction à la nouveauté. Les souris CR+ ont montré une activité locomotrice plus élevée que les souris CR- dans tous les tests. Lors du test open field , qui consistait à amener l'animal seul dans une cage vide, les souris CR+ ont montré plus de crainte à aller au centre de la cage. Dans le labyrinthe, ces mêmes souris retournaient plus souvent à la case départ et se retrouvaient plus souvent face à des impasses. Pendant le test de confrontation sociale, elles restaient moins souvent immobiles, mais passaient moins de temps à explorer le sol ou le congénère. Enfin, les souris CR+ couraient plus vite pendant le test de parcours longiligne. Ces résultats suggèrent que les souris CR+ ont davantage tendance à réagir à la nouveauté par des comportements de type actif que les souris CR-.

Rauw et al. (2000) ont interprété ces résultats en s'appuyant sur la théorie de réallocation des ressources de Beilharz et al. (1993). Selon cette théorie, si une quantité de ressource est utilisée pour un besoin A, elle n'est plus disponible pour un besoin B. La définition de la consommation résiduelle (voir paragraphe 1.3.1.) dit que la CR est la partie de la consommation alimentaire (ou ressource alimentaire) qui n'est allouée ni à la production ni à l'entretien. Ainsi, la consommation alimentaire résiduelle est disponible pour des processus qui n’ont pas été évalués, soit dans la part entretien, soit dans la part production. En conséquence, les animaux dont la consommation résiduelle est plus élevée, auraient plus de ressources en réserve pour avoir une activité physique plus intense ou pour faire face à des stress imprévus, dépenses énergétiques non évaluées dans l’entretien moyen. Cette hypothèse serait confirmée par Bordas et Minvielle (1997), qui ont montré que les poules sélectionnées pour une CR élevée étaient capables de lutter contre des températures élevées plus efficacement que des poules sélectionnées pour une CR faible. Luiting et al. (1994) ont, quant à eux, montré que les animaux sélectionnés pour une CR faible répondaient à une injection d'ACTH par une augmentation plus faible de corticostérone, mais que le niveau élevé de corticostérone durait plus longtemps. Ainsi, Rauw et al. (2000) suggèrent que le bien-être des animaux dont la CR est faible serait moins élevé que ceux ayant une CR plus élevée, puisqu'ils ont moins de solutions énergétiques pour faire face à des stress imprévus. Cette interprétation pourrait toutefois être critiquée sur deux points. D'une part, la théorie d'allocation des ressources de Beilharz et al. (1993) n'explique pas le fait que certains animaux aient une CR négative. Une CR négative signifierait que l’animal dépense plus d’énergie que ce qu’il consomme. Comme cela est physiquement impossible (loi de conservation de l’énergie), une CR négative s’explique en réalité par une sous-évaluation de l’énergie ingérée ou une surestimation des besoins en énergie. D'autre part, le lien cause-conséquence entre CR et le stress (ou autres dépenses énergétiques) est habituellement interprété dans le sens (1) "dépense énergétique plus élevée (que la moyenne) entraîne CR élevée", alors qu'elle est interprété par Rauw et al. (2000) dans le sens inverse : (2) "CR plus élevée entraîne dépense énergétique élevée". Autrement dit, soit CR est une conséquence d’une dépense énergétique supérieure à la moyenne (1) soit CR est un préalable à une dépense énergétique supérieure (2). Le sens (2) ne peut pas être toujours vrai puisque les variations de CR peuvent s’expliquer au niveau de variations individuelles dans le métabolisme énergétique basal. Ce lien de cause à effet reste donc encore à éclaircir pour mieux comprendre les mécanismes sous-jacents au concept de la consommation résiduelle et en particulier sa relation avec les stratégies permettant de lutter contre le stress. Cet éclaircissement est d’autant plus important que, si l’on assume que les conclusions de Rauw et al. (2000) sont vraies, le bien-être des animaux irait de paire avec une CR élevée. Cela s’oppose à une efficacité élevée, qui elle irait de paire avec une CR faible, critère en voie d’utilisation par les sélectionneurs et les généticiens. Remarquons également que d'autres auteurs, Minvielle et al. (2002), ont également essayé de mettre en relation le stress et le consommation résiduelle mais n'ont pas trouvé de lien évident entre CR et la peur chez la poule, mesurée par la durée d'immobilité tonique.

Ce débat « cause-conséquence » est toutefois à nuancer. En effet, il ne sera peut-être jamais éclairci laquelle de l’ingestion ou de la consommation alimentaire est la conséquence de l’autre, peut-être tout simplement parce que le phénomène est plus complexe et que la direction du lien peut changer selon le contexte.

Les variations comportementales entre lignées génétiques et races sont nombreuses. Elles impliquent que certains animaux sont mieux adaptés à leur environnement que d’autres et que certains ont une dépense énergétique plus élevée que d’autres. La consommation résiduelle pourrait permettre d’évaluer ces différences dans l’utilisation de l’énergie entre animaux. Toutefois, certains aspects restent mal connus comme les spécificités comportementales des races porcines sélectionnées et élevées au Québec, l’effet du génotype sur la consommation résiduelle, la dépense énergétique reliée aux comportements anormaux des porcs à l’engrais ou au stress des animaux de ferme en général, la relation entre la consommation résiduelle et de nombreux comportements tels que l’agressivité ou la réaction face à un manipulateur. Le but des chapitres suivants est, dans un premier temps, de déterminer les différences comportementales entre trois génotypes élevés au Québec au niveau des patrons d’activités journalières, de l’agressivité et de la facilité de manipulation, afin d’évaluer les capacités adaptatives de chacun. Dans un deuxième temps, la consommation résiduelle de ces trois génotypes sera comparée, entre génotypes, aux variables de production et d’entretien ainsi qu’aux comportements cités précédemment.

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© Évelyne Lepron, 2006