Interactions acide folique-vitamine B₁₂-méthionine : effets sur le métabolisme hépatique et la productivité des vaches laitières

Preynat, Aurélie
Philosophiæ doctor (Ph.D.)
Université Laval
Doctorat en sciences animales

Directeur(trice) de recherche : Thivierge, Carole

Co directeur(trice) de recherche : Girard, Christiane

2009-03

Dédicace

A Matt,

A mes parents,

Table des matières

Chapitre I Introduction
Chapitre II Revue des travaux antérieurs
Chapitre III Lactational Performance of Dairy Cows According to Folic Acid and Vitamin B₁₂ Supply and Methionine Provision
Chapitre IV Effects of Supplements of Folic Acid, Vitamin B₁₂ and Rumen-Protected Methionine on Whole Body Metabolism of Methionine and Glucose in Lactating Dairy Cows
Chapitre V Hepatic Metabolism of Dairy Cows According to Folic Acid and Vitamin B₁₂ Supply and Methionine Provision.
Chapitre VI Discussion et conclusion générale

Liste des illustrations

Figure 1 : Évolution du rendement en lait (◆), de la prise alimentaire (■) et de l’énergie nette de lactation (▲) de 1980 à 2003 (Adapté d’Eastridge, 2006).
Figure 2 : Production laitière, ingestion nette d’énergie et bilan énergétique des vaches laitières pendant la lactation (Adapté de Bauman et Currie, 1980).
Figure 3 : Réactions enzymatiques de la néoglucogenèse (à gauche et en rouge) et de la glycolyse (à droite et en bleu). La flèche hachurée indiquant une activation de l’enzyme (Adapté des notes de cours « Nutrition et physiologie des ruminants » de Yvan Chouinard).
Figure 4 : Voie métabolique empruntée par le propionate pour permettre la synthèse de glucose via la néoglucogenèse (Tiré de Voet et Voet, 1998).
Figure 5 : Utilisation du glucose dans la voie des pentoses-phosphates permettant de fournir du NADPH (G-6-P, glucose-6-phosphate; 6-P-glucolactone, 6-phospho-glucolactone; 6-P-gluconate, 6-phospho-gluconate; Ru-5-P, Ribulose-5-phosphate) (Tiré de Voet et Voet, 1998).
Figure 6 : Utilisation du glucose dans la glande mammaire bovine (Adapté des valeurs tirées de Chaiyabutr et al., 1980).
Figure 7 : Les mécanismes de la lipogenèse (Voet et Voet, 1998)
Figure 8 : Métabolisme hépatique des acides gras chez les ruminants. 1- synthèse des acides gras de novo; 2- captation d'acides gras préformés venant de la circulation; 3- estérification des acides gras; 4- β-oxydation. ACC, acetyl CoA carboxylase ; GPAT, glycérol-3-phosphate déshydrogénase ; CPT-1, carnitine palmitoyl transférase 1 ; DAG, diacylglycérol ; TAG, triacylglycérol. Les lignes continues indiquent les voies métaboliques et les lignes en pointillés indiquent les inhibitions allostériques (Adapté de Vernon, 2005).
Figure 9 : Représention schématique du système carnitine permettant le transfert des acides gras à longue chaîne dans la matrice mitochondriale; CPT, carnitine palmitoyltransférase (Tiré de Zammit, 1990).
Figure 10 : Étapes clés de l’utilisation du glucose dans la synthèse des acides gras. G-6-P, Glucose-6-phosphate ; F-6-P, Fructose-6-phosphate ; PFK-1, phosphofructokinase-1 ; F-1,6-BP, fructose-1,6-biphosphate ; AGS, acide gras synthase ; CoA, coenzyme A. (Tiré de Neville et Picciano, 1997).
Figure 11 : Intermédiaires glucogéniques (dans les carrés) et cétogéniques (dans les cercles) produits suite au catabolisme des acides aminés dans le foie (Tiré de Voet et Voet, 1998).
Figure 12 : Pourcentage de contribution de différents tissus à la masse protéique, la synthèse protéique et à l’utilisation nette d’oxygène indicateur de l’énergie utilisée au niveau corporel chez le bouvillon (Adapté de Lobley, 2003).
Figure 13 : Fonctions métaboliques des vitamines B (Adapté de Le Grusse et Watier, 1993).
Figure 14 : Structure chimique de l’acide folique (ou acide ptéroylglutamique) (voir le tableau 2 pour la signification de R, X et Y).
Figure 15 : Absorption, métabolisme, stockage et excrétion des folates (FBP, Folate Binding Protein ; MBBI, Membrane de la Bordure en Brosse Intestinale ; MG, MonoGlutamate ; PG, PolyGlutamate ; FPGS, FolylPolyGlutamate Synthétase ; γ-GH, γ-Glutamyl Hydrolase ; GCPIV, Glutamate CarboxyPeptidase IV ; AF, Acide Folique ; DHF, DiHydroFolate ; THF, TétraHydroFolate ; 5-CH₃-THF, 5-méthyl-THF ; pABG, p-AminoBenzoylGlutamate ; RFC, Reduced Folate Carrier ; FR, Folate Recepteur).
Figure 16 : Métabolisme des unités monocarbonées dépendant de l’acide folique. AICAR, aminoimidazole-4-carboxamide ribonucléotide ; DHF_n, dihydrofolate ; HCOOH, acide formique ; FPG, folypolyglutamate synthétase ; FTS, 10-Formyl-THF Synthétase ; GAR, glycinamide ribonucléotide ; GCS, glycine cleavage system ; Glu_n, glutamate ; HCY, homocystéine ; MET, méthionine ; MS, méthionine synthase ; MTD, 5,10-méthylène-THF déshydrogénase ; MTCH, 5,10-méthényl-THF cyclohydrolase ; MTHFR, 5,10-méthylène-tétrahydrofolate réductase ; SAM, S-adénosylméthionine ; SHMT, sérine hydroxyméthyltransférase ; THF_n, tétrahydrofolate (Adapté de Lucock, 2000).
Figure 17 : Structure chimique de la vitamine B₁₂.
Figure 18 : Mécanismes d’absorption de la vitamine B₁₂ (Tiré de Le Grusse et Watier, 1993).
Figure 19 : Implication des protéines de transport de la vitamine B₁₂ dans les mécanismes d’absorption intestinale (figure de gauche) et d’entrée de la vitamine dans les cellules (figure de droite). Les flèches en pointillés représentent les voies encore inconnues. (Cbl, Cobalamine ; MeCbl, méthylcobalamine ; AdoCbl, Adénosylcobalamine ; IF, facteur intrinsèque ; Me-MalonylCoA mutase, méthylmalonylCoA mutase ; TCII, transcobalamine II) (Adapté de Seetharam et al., 1999).
Figure 20 : Métabolisme cellulaire de la vitamine B₁₂. AdCbl, adénosylcobalamine ; Cbl, cobalamine ; CoA, coenzyme A ; MeCbl, méthylcobalamine ; TCII, transcobalamine II ; 5-mTHF, 5-méthyltétrahydrofolate, THF ; tétrahydrofolate (Adapté de Le Grusse et Watier, 1993).
Figure 21 : Structures chimiques A) de la méthionine B) et de son dérivé : la S-Adénosylméthionine.
Figure 22 : Le métabolisme de la méthionine. CBS, Cystathionine β-synthase; CGL, Cystathionine γ-lyase; BHMT, Bétaine méthyltransférase; DMG, Diméthylglycine; GNMT, Glycine N-méthyltransférase; MAT, Méthionine adénosyltransférase; MS, Méthionine synthase; MT, Méthyltransférase; MTHFR, Méthylènetétrahydrofolate réductase; Pi, phosphate; SAH, S-adénosylhomocystéine; SAHH, S-adénosylhomocystéine hydrolase; SAM, S-adénosylméthionine; SHMT, Sérine hydroxyméthyltransférase; THF, Tétrahydrofolate; 5-MTHF, 5-méthylTHF; 5,10-CH₂THF, 5,10-méthylèneTHF (d’après Brosnan et al., 2007).
Figure 23 : Voies métaboliques impliquant l’acide folique et la vitamine B₁₂ et leurs régulations (BHMT, Bétaine Homocystéine MéthylTransférase; CBS, Cystathionine β Synthase; DMG, DiMéthylGlycine; GC, γ Cystathioninase; GCL, Glutamate Cystéine Ligase; GNMT, Glycine N-MéthylTransférase; GSH, Glutathion réduit; GSS, GSH Syntéthase; MAT, Méthionine AdénosylTransférase; MMCM, MéthylMalonyl-CoA Mutase; MS, Méthionine Synthase; MTHFR, 5,10-CH₂-THF Réductase; SAH, S-AdénosylHomocystéine; SAM, S-AdénosylMéthionine; SHMT, Sérine HydroxyMéthylTransférase; THF, Tétrahydrofolate).
Figure 24. Effects of intramuscular injections of folic acid (B₉) and vitamin B₁₂ (B₁₂) given to dairy cows from 3 wk before calving to 16 wk of lactation on milk production. B₉-B₁₂- (^{_ _}▲^{_ _}) = no vitamin supplement; B₉+B₁₂- (□) = 160 mg of folic acid/wk; B₉+B₁₂+ (■) = 160 mg of folic acid/wk + 10 mg of vitamin B₁₂/wk (SEM = 1.0; vitamin × time interaction, P = 0.10)
Figure 25. Effects of intramuscular injections of folic acid (B₉) and vitamin B₁₂ (B₁₂) given to dairy cows from 3 wk before calving to 16 wk of lactation on milk protein yields. B₉-B₁₂- (^{_ _}▲^{_ _}) = no vitamin supplement; B₉+B₁₂- (□) = 160 mg of folic acid/wk; B₉+B₁₂+ (■) = 160 mg of folic acid/wk + 10 mg of vitamin B₁₂/wk (SEM = 33.1; vitamin × time interaction, P = 0.04)
Figure 26. Effects of intramuscular injections of folic acid (B₉) and vitamin B₁₂ (B₁₂) given to dairy cows from 3 wk before calving to 16 wk of lactation on plasma concentrations of folates. B₉-B₁₂- (^{_ _}▲^{_ _}) = no vitamin supplement; B₉+B₁₂- (□) = 160 mg of folic acid/wk; B₉+B₁₂+ (■) = 160 mg of folic acid/wk + 10 mg of vitamin B₁₂/wk (SEM = 1.0; vitamin × time interaction, P = 0.03)
Figure 27. A schematic pathway of L-[1-¹³C,²H₃]methionine with its components: transmethylation (TM), remethylation (RM) and transsulfuration (TS); CH₃-THF, methyl-tetrahydrofolate, THF, tetrahydrofolate. If methionine is labelled on the methyl group and the carboxyl group, the methyl label will be lost during TM while homocysteine RM will produce methionine labelled only on the carboxyl group. The carboxyl label will be lost during TS, which correspond to methionine oxidation, and will appear in CO₂(adapted from Mercier et al., 2006)
Figure 28. Effects of dietary supplements of rumen-protected methionine (M) and intramuscular injections of folic acid (B₉) and vitamin B₁₂ (B₁₂) given to dairy cows from 3 wk before calving to 12 wk of lactation on A) plasma concentration of cysteine (methionine x vitamins; P = 0.02) and B) methionine oxidation (methionine x vitamins; P = 0.06) on wk 12 of lactation
Figure 29. Folate and vitamin B₁₂-dependent pathways and methylation cycle.
Figure 30. Effects of dietary supplements of rumen-protected methionine (M) and intramuscular injections of folic acid (B₉) and vitamin B₁₂ (B₁₂) given to dairy cows from 3 wk before calving to 16 wk of lactation on liver concentrations of folates. The solid lines represent cows fed 18 g of RPM (M+) and the dotted lines represent cows without Met supplements (M-). B₉-B₁₂- (▲) = no vitamin supplement; B₉+B₁₂- (●) = 160 mg of folic acid/wk; B₉+B₁₂+ (□) = 160 mg of folic acid/wk + 10 mg of vitamin B₁₂/wk (SE = 0.55; Met × vitamin × time, P = 0.002)
Figure 31. Effects of dietary supplements of rumen-protected methionine (M) and intramuscular injections of folic acid (B₉) and vitamin B₁₂ (B₁₂) given to dairy cows from 3 wk before calving to 16 wk of lactation on GNMT relative mRNA abundance. Gene expression ratio normalized with GAPDH. B₉-B₁₂- (▲) = no vitamin supplement; B₉+B₁₂- (●) = 160 mg of folic acid/wk; B₉+B₁₂+ (□) = 160 mg of folic acid/wk + 10 mg of vitamin B₁₂/wk (SEM = 0.14; vitamin × time, P = 0.06)

Liste des tableaux

Tableau 1 : Bilan des apports (synthèse ruminale et alimentation) et besoins corporels estimés (tissus et production laitière) en vitamines B chez une vache laitière de 650 kg produisant 35 kg de lait par jour (Tiré de NRC, 2001).
Tableau 2 : Principaux folates ayant une activité biologique (selon Bollheimer et al., 2005).
Tableau 3. Ingredients and nutrient composition of the diets fed to dairy cows
Tableau 4. Effects of dietary supplements of rumen-protected Met (M) and intramuscular injections of folic acid (B₉) and vitamin B₁₂ (B₁₂) given to dairy cows from 3 wk before calving to 16 wk of lactation on dry matter intake, milk production and composition
Tableau 5.Effects of dietary supplements of rumen-protected Met (M) and intramuscular injections of folic acid (B₉) and vitamin B₁₂ (B₁₂) given to dairy cows from 3 wk before calving to 16 wk of lactation on plasma concentrations of some B-vitamins, glucose, urea, NEFA, BHBA and AA
Tableau 6. Ingredients and nutrient composition of the diets fed to dairy cows
Tableau 7. Binary gradient mobile phase composition used to analyze plasma AA by HPLC
Tableau 8. Effects of dietary supplements of rumen-protected methionine (M) and intramuscular injections of folic acid (B₉) and vitamin B₁₂ (B₁₂) given to dairy cows on production variables at 12 wk of lactation
Tableau 9. Effects of dietary supplements of rumen-protected Met (M) and intramuscular injections of folic acid (B₉) and vitamin B₁₂ (B₁₂) given to dairy cows on plasma variables at 12 wk of lactation
Tableau 10. Effects of dietary supplements of rumen-protected Met (M) and intramuscular injections of folic acid (B₉) and vitamin B₁₂ (B₁₂) given to dairy cows on whole body glucose kinetics at 12 wk of lactation
Tableau 11. Effects of dietary supplements of rumen-protected Met (M) and intramuscular injections of folic acid (B₉) and vitamin B₁₂ (B₁₂) given to dairy cows on whole body Met kinetics at 12 wk of lactation
Tableau 12. Primer sequences and optimal conditions for PCR of bovine selected genes
Tableau 13. Effects of dietary supplements of rumen-protected methionine (M) and intramuscular injections of folic acid (B₉) and vitamin B₁₂ (B₁₂) given to dairy cows from 3 wk before calving to 16 wk of lactation on liver concentrations of B vitamins, lipid fractions and relative mRNA abundance of selected genes
Tableau 14. In vitro estimation of the capacity of cow liver for gluconeogenesis by the conversion of [2-¹⁴C]-propionate to glucose and protein synthesis by incorporation of [³⁵S]-cysteine according to Met (M), folic acid (B₉) and vitamin B₁₂ (B₁₂) supplements given from 3 wk before calving to 16 wk of lactation


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Interactions acide folique-vitamine B12-méthionine : effets sur le métabolisme hépatique et la productivité des vaches laitières

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